• 摘要
• 简介
• 生物入侵的代价
• 生物入侵的社会和经济原因
• 入侵物种控制是“最薄弱环节”的公益项目
• 要做什么?
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

我们假设入侵外来物种问题的原因主要是经济上的，因此需要经济上的解决方案。外来入侵物种日益受到关注有四个原因。首先，外来物种的引进急剧增加，而排除或根除外来物种的机制不是取消就是逐渐削弱。这两种趋势都是由于国际旅行和贸易的自由化和增加，这是一种经济现象。第二，入侵的成本正在迅速上升，部分原因是人口密度的增加，部分原因是在基因贫乏的农业系统中，生产强度的增加。第三，生物入侵具有高度的不确定性，因为它们涉及新的相互作用，也因为入侵风险是内生的。实际的风险取决于人们对入侵可能性的反应。第四，外来物种的排除和控制是“最薄弱环节”的公益。这使社会的福祉掌握在效率最低的提供者手中。我们认为，对入侵物种问题的经济解决方案有两个组成部分。 One is to use incentives to change human behavior so as to enhance protection against the introduction, establishment, and spread of invasive behavior. The other is to develop institutions that support the weakest members of global society, converting a "weakest-link" to a "best-shot" public good.

关键词:入侵物种。

发布日期:2002年2月13日

根据《生物多样性公约》(CBD)，外来入侵物种(IAS)是指那些被引入、建立、归化并在其活动范围之外传播的物种，其影响涉及重大危害。因此，当大多数人想到入侵物种的经济时，他们想到的是杂草、害虫和病原体的破坏或控制成本。但是经济学不仅仅是一种计算成本的方法。它是一个框架，用来理解人类行为和自然过程之间复杂的因果关系，并为看似棘手的环境问题找到制度和行为上的解决方案。生物入侵有时以严重的方式威胁着社会;例如，艾滋病毒在非洲南部的传播。经济学帮助我们找出这些问题的社会原因，从而发展出能够解决这些问题的机构和工具。

控制入侵物种是一种非常特殊的公共产品。生物入侵几乎总是涉及多个国家。在一个物种的活动范围内的一个国家通过涉及货物或人员流动的途径与被入侵范围内的其他国家联系在一起。一个国家所实行的控制水平会对其他国家所面临的风险产生影响。对入侵物种的控制是一项国际性的公益事业，甚至经常是全球性的公益事业。但是，由于它是一种公共产品，如果把控制留给个别国家不协调的努力，就没有足够的控制来保护公共利益。更重要的是，对于传染病和传染性疾病等国际援助，向所有国家提供的保护水平将受到向最贫穷国家提供的资源的限制。例如，全球结核病控制受到承诺在最贫穷、人口最密集和协调最不良好的国家预防和治疗结核病的资源的限制。在这种情况下，国际会计准则控制被认为是“最薄弱环节”的公共产品。它需要一种与目前不协调的黑名单、白名单、检疫和特别根除计划相结合的解决方案截然不同的解决方案。

关于入侵物种在国家层面的总成本，只有两种估计，都与美国有关。1993年，美国技术评估办公室(OTA)估计，在过去的85年里，79种特别有害的物种造成的损失高达970亿美元。7年后，Pimentel等人(2000)估计，更广泛的入侵物种每年造成的损失高达1370亿美元。这些估计值之间的差异反映了人们对这一问题的关注增加，同时也反映了估计值准确性的提高。Pimentel等人的估计仍然可能低估了这个问题，如果只是因为它只涉及入侵物种影响的一个子集的话。

在个别国际会计准则的层面上，对损害或控制费用有一些合理的、有选择性的估计。例如，对于每年控制螺旋虫蝇的费用，Chrysomya bezziana，以及澳大利亚的一系列杂草(Anaman et al. 1994, Watkinson et al. 2000);矢车菊和多叶草对美国几个州经济的影响(Bangsund et al. 1999)，以及绿蟹的影响，Carcinus maenas，关于北太平洋渔业(Cohen等，1995年);斑马贻贝对北美和欧洲工业工厂的损害(Khalanski 1997);以及由于栉水母而造成的黑海渔业损失，Mnemiopsis leidyi(Knowler和Barbier 2000)。还有人估计了从南非Fynbos生态系统中清除一些外来物种的好处(Higgins et al. 1997)。

生物入侵的全部经济成本不仅包括入侵物种的直接损害或控制成本。它们还包括入侵物对宿主生态系统的影响，以及对依赖它们的人类种群的影响。也就是说，它们反映了种间相互作用的本质，以及不同物种支持经济活动的方式。目前还没有关于入侵更广泛影响价值的估计。例如，在《生物多样性公约》中，入侵物种被认为是全球物种灭绝的主要近因之一(Glowka et al. 1994)。它们还破坏了许多系统的关键生态功能，对这些系统支持的经济活动产生了深远影响(Heywood, 1995年)。事实上，大多数生态系统类型(陆地、淡水和海洋、动物、植物和微生物)都或多或少受到了入侵的影响(Williamson 1998, Parker et al. 1999)。但这些间接影响的经济影响还有待确定。

除了特定的一组农业害虫外，关于生物入侵的社会和经济原因的研究也相对较少。入侵通常是在生产和消费中使用外来物种、栖息地的转换和碎片化或货物和人员的流动等决策中有意或无意的结果(Mack et al. 2000)。这些决定反映了社会习俗和规范，以及现有制度、产权、贸易规则和规章、相对价格和财富的激励效应(Perrings et al. 2000)。

在许多情况下，入侵物种的传播反映了一个事实，即人们的行为没有改变，或至少没有迅速改变，以应对与这种行为相关的风险的变化。艾滋病毒和其他传染病的传播是典型的例子，但还有许多其他的例子。生锈的小龙虾和欧亚扁豆在北美的传播，或者水葫芦在非洲的传播，几乎完全是由于娱乐和商业渔民使用诱饵桶和船只移动。在所有这些情况下，社会或文化行为规范对新的风险相对不敏感。从经济学的角度来看，人们忽视了他们行为成本的变化。这可能是因为他们自己没有面对这些成本，或者是因为他们低估了这些成本。

这里重要的一点是，入侵物种的建立和传播的概率都取决于人类的行为。特别是，它取决于人们应对入侵物种威胁的方式。大多数应对措施可以归类为缓解或适应。缓解包括根除和采取行动防止入侵物种的传播。这种反应的效果是减少一个物种建立或传播的可能性。另一方面，适应意味着行为上的一些改变，以减少入侵的影响。改变作物组合以减少害虫入侵的严重程度就是一个例子。这样的行动是为了效果的价值而设计的，而不是效果的可能性。考虑到人们对入侵风险的认知，以及这些风险的本质，人们所做的决定之间存在着相当复杂的相互作用。例如，采用特定的抗病或抗虫害作物，以一种众所周知的方式选择了有利于其他害虫和捕食者的作物(Heywood, 1995年)。 The risks of invasions are not independent of the relative net benefits of mitigation or adaptation (Shogren 2000, Shogren and Crocker 1999).

就人类疾病而言，感染的可能性以各种方式影响人类行为。正如我们已经指出的，人类对疾病威胁的反应反映了社会规范和习俗。它们还反映了人们对风险的态度——无论他们是风险厌恶者还是风险狂热者(热爱风险)——以及他们对自己行为未来影响的贴现率。反过来，它们的反应又至少在一般社会和经济条件所施加的限制范围内影响该疾病的流行病学。传染性疾病的毒性与受感染和易感人群的密度、定居模式和发展水平无关(Delfino和Simmons, 2000年)。

在宏观层面上，一个国家经济的开放性、贸易流动的构成、监管制度以及农业、林业或旅游业的重要性，都使其或多或少容易受到外来物种的入侵。例如，岛屿生态系统被认为是易受入侵的，因为当地的生物多样性特别脆弱。但岛屿国家通常都是小型开放经济体，往往以初级产品生产为主。在Dalmazzone(2000)考虑的26个国家的样本中，岛屿国家的商品进口占GDP的平均比例为43%，而整个样本的平均比例为32%，大陆国家为27%。这些特点使岛国容易受到入侵。

生态系统对入侵的自然敏感性各不相同。沙漠、半沙漠、热带干燥森林和林地、北极系统和远洋海洋系统似乎最不容易受到影响，而混合岛屿系统、湖泊、河流和近岸海洋系统似乎最容易受到影响(Heywood, 1995年)。同样，自然多样性低的系统(特别是当它们没有天敌或竞争对手时)似乎比自然多样性高的系统更容易受到影响(Rejmanek 1989)。但易感性也取决于土地使用、人口、市场和制度环境，以及不同国家采用的监管框架和控制战略。栖息地破碎化、栖息地转换和农业干扰都被认为是增加入侵易感性的原因(Williamson 1996, 1999)。

另一方面，入侵途径和外来物种进入脆弱生态系统的频率取决于贸易和旅行模式。有意引入的物种建立的概率大于无意引入的物种。一个原因是有意引进的物种是根据它们在引进环境中的生存能力而选择的(Smith et al. 1999, Lonsdale 1994)。另一个是有意介绍和重复介绍之间的联系。经过一段时间上市的外来物种比那些只上市一次的物种有更大的建立概率(Enserink 1999)。同样，作为贸易和旅行的副作用而反复引入的物种(例如，通过压舱水或乘客行李携带的物种)比只引入一次的物种更容易形成。

生物入侵的风险取决于人们对入侵物种的利用、它们的捕食者和竞争对手、人口结构、运输网络以及一个经济体的结构和贸易依赖。而这又取决于相对价格和政府政策的激励效应。潜在入侵物种的市场价格很少反映它们可能给社会带来的成本。也就是说，入侵物种造成的伤害通常是市场外部的。农业政策和制度阻碍了许多市场的有效运作，这也无助于这一点。税收、价格和收入政策都增加了农业生态系统对入侵的敏感性。例如，旨在促进经济作物出口的补贴减少了植物的遗传多样性，鼓励了农业投入的使用(特别是农药制度)，从而使农业生态系统容易受到入侵。此外，产权制度阻碍了人们采取行动控制入侵物种。例如，公共财产中的土地需要集体行动，而开放使用的土地完全阻碍了任何重大行动。

最终的结果是，生物入侵的风险正在增加。目前对物种引进可能被用作生物恐怖主义或生物战争的战略工具的担忧似乎是有充分根据的。国际贸易的数量和复杂性的增长，加上为鼓励贸易而实行的管制制度的自由化，立即增加了沿现有途径引进物种的频率、新途径的数量以及潜在入侵物种沿着这些途径移动的容易程度。解除对国内和国际市场的管制减少了贸易壁垒和对贸易的监督，从而增加了入侵的危险。与此同时，人类行为、社会规范和文化传统对新风险的适应缓慢，这反过来又增加了入侵的影响。

我们已经指出，在控制生物入侵的风险方面有很强的“公共利益”因素。例如，为防止侵入性病原体而制定的国家检疫政策可降低有关国家所有人面临的风险。隔离的好处既不是竞争的，也不是排他性的。如果一个人从隔离政策提供的保护中受益，它不影响隔离的成本。它也不会减少隔离给其他人带来的好处。但是，由于公共产品不是排他性的，任何一个人或任何一个国家都有强烈的动机搭别人努力的便车。如果让市场来控制潜在的入侵性害虫和病原体，将会供应不足。控制会比社会期望的要少。这就是为什么对外来物种的检疫通常是一项公共服务，尽管检疫设施的提供者可能是私营的。

更重要的是公共利益的性质。我们认为，国际上对许多入侵物种的控制，如传染病，取决于最不有效的提供者。”这是整个链条中最薄弱的环节(桑德勒1997)。在国家层面也存在着同样的问题。在我们的隔离例子中，针对在多个设施中隔离的物种，向整个社区提供的保护水平取决于效率最低的设施。如果一个隔离设施没有包含侵入性病原体，那么其他所有设施都可能包含侵入性病原体的事实就无关紧要了。同样，对入侵植物的控制包括所有土地所有者的遏制(或根除)。只有对效率最低的土地所有者进行遏制(或根除)活动才会有效。

问题的规模一般取决于可能受到入侵影响的系统的规模。在传播的情况下金合欢而且松果体例如，在南非的Fynbos花王国，这种影响可能包含在Fynbos内(Turpie和Heydenrych 2000)。相比之下，艾滋病毒或牲畜病原体，如口蹄疫病毒，显然是全球性问题。在这两种情况下，用于排除、控制或减轻的资源承诺对收入高度敏感。穷人和穷国可能与富人和富国一样，对侵入性病原体构成的风险感到惊恐，但这未必反映在它们承诺为病原体控制提供的资源上。事实上，穷人一直被证明比富人愿意支付更少的钱来减少环境风险，仅仅是因为他们的支付能力更低(Smith 1997)。这使得许多国家的能力下降成为一个真正值得关注的问题。许多最贫穷国家的易货贸易和收入贸易条件下降，限制了可用于筛查、监测、根除或控制入侵影响的资源，从而增加了所有人的风险(Perrings等人，2000年)。

我们强调，最薄弱环节造成的问题不是一些提供者比其他提供者效率低。情况永远是这样。那就是，所有人的利益都是由最弱者的努力决定的。在入侵物种的情况下，这是一个特别的问题，对于那些有可能从一个小的接种迅速传播的物种。这就是为什么传染病是最薄弱环节的问题。鉴于对疾病的控制只与关于感染率的信息一样有效，我们认为，对疾病的监测同对疾病的控制一样是一个最薄弱的环节问题。此外，由于许多其他入侵物种与传染病具有相同的特征，监测和控制它们也可以被定义为最薄弱环节的公共产品。

我们对入侵物种的经济学评估得出了三个惊人的结论。

首先，生物入侵的科学应该接受这样一个事实:入侵是人类的问题，有人类的原因和后果。入侵物种经常(但不总是)通过影响严重受影响的生态系统的过程和功能造成明显的伤害。通过专注于少量作物或牲畜，并通过消除捕食者和竞争者来简化生态系统的农业做法，通常会使这些系统更容易受到入侵或更不适应入侵冲击。理解这个问题需要理解社会过程和自然过程之间的相互作用。科学的进一步进步需要用真正跨学科的方法来解决这一问题，生态和环境经济学这一较新的领域目前提供了比传统经济学、生态学或流行病学更好的模型。

英国口蹄疫(FMD)的流行说明了这一点。该病毒的传入是在以下背景下发生的:在管制日益放松和复杂的全球肉类和牲畜市场中，贸易量不断增加;减少肉类产品的边境管制和监督;自1991年以来，统一的欧洲政策将预防性疫苗接种排除在一体化的欧洲市场之外;增加英国的猪，尤其是羊的密度(这是对共同农业政策激励措施的回应);极其活跃的国内牲畜市场，使全国各地之间的牲畜流动非常频繁;兽医能力下降。然而口蹄疫及其控制被建模为一个只涉及病原体及其宿主的传统流行病学问题。这种疾病在全国各地不同地点发生和传播背后的人为因素被忽视了。未考虑薪酬机制的激励效应及其对模型参数的影响。 This is unsatisfactory. The modelling of IAS should incorporate the human behavior that drives and structures their introduction, establishment, and spread.

其次，作为一个根源于人类决策和风险感知的问题，IAS控制不仅需要提供信息，还需要对其行为是问题直接原因的人制定激励措施。在刚才引用的口蹄疫的例子中，控制战略产生了一些非常反常的诱因，这些诱因十有八九延长了疫情的地理范围和持续时间。例如，对被屠宰牲畜的补偿以高于市场的价格支付，而牲畜没有被屠宰但却无法进入市场的农民则完全得不到补偿。在其他情况下，行动的私人成本和收益鼓励人们做出增加生态系统对入侵的脆弱性的决定。我们需要的是一套适当的自然资源产权及其配套制度、补偿机制以及激励和抑制机制，以诱导符合公共利益的行为。公众利益因案件而异。在某些情况下，公共利益将在于减少系统对入侵的脆弱性，即增加它们对物种引进的适应能力。在其他情况下，它将通过阻止引进，或通过阻止已经建立的物种的传播来实现。

最有效的激励措施是那些以他们行为的全部代价来面对造成问题的人。例如，可能入侵物种的进口商可能被要求购买针对IAS风险的保险，或在没有商业保险时发行环境债券。同样，土地所有者可能会因其财产上包含国际IAS而承担经济或刑事责任，如果其土地受到影响，相邻的财产所有者有权提起诉讼。在南非，目前存在针对丛林火灾影响的此类权利，人们有兴趣将这些权利扩展到IAS (Preston，个人沟通)。

第三，控制许多生物入侵是一项最薄弱环节的国际公益，这一事实表明有必要对该问题作出协调一致的国际反应。就人类传染病而言，疾病控制中心(CDC)负责监测最薄弱环节的问题。疾控中心是美国的一个机构，但它监测和报告全球的疾病。它不面临限制最贫穷国家卫生当局效率的资源限制。获得的信息使美国受益，但同时也使最贫穷的国家受益。

考虑到不同类群的国际物种保护、国际贸易和旅游以及人口和制度因素之间的相互关联，我们建议建立一个对入侵物种负有普遍责任的国际组织。该组织应建立和维护一个数据库，其中包括疾病预防控制中心和世界动物卫生组织(国际动物卫生办公室)等监测机构提供的特定物种数据，以及关于贸易和运输流量以及人口、经济和体制条件的数据。除了监测趋势和提供风险评估和行动建议外，该组织还应能够协调应对入侵物种威胁的措施，特别是在较贫穷的国家。在建立一个拥有足够资源来发挥这一作用的世界环境组织之前，除了全球环境论坛、联合国环境规划署(环境规划署)、联合国开发计划署(开发计划署)和世界银行的赞助者之外，似乎没有什么其他选择。由于全球效益与《生物多样性公约》授权并由全球环境基金实施的生物多样性保护的增量成本直接相关，这将是该机构作用的合理和一致的发展。应敦促全球环境基金考虑建立一种资源，通过加强这一链条中最薄弱的环节来保护全球和区域利益不受生物入侵的威胁。

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我们感谢一位裁判员将锈迹斑斑的小龙虾和欧亚密叶鱼作为入侵物种在北美扩散的例子。

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