• 摘要
• 简介
• beplay竞技气候变化与蝴蝶物种丰富度
• 加拿大蝴蝶的物种丰富度模式
  • 方法
  • 结果与讨论
• 采样强度与空间自相关
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

大多数传粉物种的分布很少有文献记载，尽管它们在提供生态系统服务方面很重要。虽然这些和其他生物受到人类活动的许多方面的威胁，但人为气候变化可能是传粉昆虫生物多样性最严重的威胁。beplay竞技越来越多的证据表明，生物已经对本世纪发生的相对较小的气候变化做出了反应。beplay竞技其中包括欧洲和北美的蝴蝶和鸟类物种的大规模迁移。尽管对这种现象的研究有间接证据的支持，但他们的发现也与现有的物种丰富度空间模式模型的预测一致。我使用高度精确的GIS新方法，记录了加拿大蝴蝶多样性的空间模式。这些与当代气候密切相关，特别是与潜在的蒸散作用密切相关。一个更值得注意的发现是，在一个仅被认为是多样性最好预测器的地区，栖息地异质性(以每个研究单元的土地覆盖类型数量来衡量)首次被证明是对蝴蝶丰富度的一个同样强大的预测器。尽管之前的研究揭示了能量和多样性之间的类似关系，但它们未能发现丰富度和栖息地异质性之间的强大联系。加拿大的蝴蝶为研究气候对物种丰富度当代模式的影响提供了极好的基线，也是目前唯一可以进行这种分析的完整传粉昆虫分类单元。

关键词:蝴蝶、气候变化、生境异质性beplay竞技、土地覆盖、纬度梯度、传粉者、物种丰富度、物种丰富度-能量理论。

出版日期:2001年4月5日

尽管传粉者无疑在陆地生态系统中发挥着关键作用，但大多数传粉者类群的分布特征仍然很差。这种现象在许多类群中都很常见，但在无脊椎动物中尤其严重，包括许多传粉昆虫类群(Wilson 1992)。公众似乎有这样的印象，欧洲蜜蜂(引进的物种，的蜜蜂)和大黄蜂(Bombusspp.)实际上是唯一的传粉者(Buchmann和Nabhan 1996年)。现实情况截然不同。授粉是北美的一项关键生态系统服务，其中包括蝙蝠(翼翅目)、蝴蝶和飞蛾(鳞翅目)，特别是蜜蜂和黄蜂(膜翅目);苍蝇，如双翅目(卡恩斯2001)和甲虫(鞘翅目)也是传粉者。自然传粉率和蜜蜂传粉率的下降可能导致农业生态系统传粉不足，对粮食供应系统造成严重后果(Allen-Wardell et al. 1998，Kevan gosper 2001)．

鳞翅目昆虫，尤其是蝴蝶，可能是所有传粉动物类群中研究得最好的，但它们的传粉作用不如蜜蜂。现有的关于北美大部分地区物种分布的数据是可靠的，至少从区域角度来看是可靠的，并且可能为开始研究未来人类环境干扰的影响提供必要的基本信息。令人惊讶的是，很少有人记录完整的多样性模式，即使是在蝴蝶中，尽管许多资源提供单一物种的分布:特别是http://www.npwrc.usgs.gov/resource/distr/lepid/bflyusa/bflyusa.htm而且http://habanero.nhm.ukans.edu/SpeciesAnalyst/．许多研究较少的分类学专著包括基于各种但通常较低的采样强度的物种分布图。因此，在完整的传粉昆虫类群中，北美洲蝴蝶的大规模多样性模式是最可靠的研究对象。在北美和欧洲的大部分地区，蝴蝶的采样强度相对较高，这得益于对这些物种的相当多的业余兴趣，这种兴趣可能仅次于对鸟类的兴趣。

在本研究中，我回顾了气候变化对传粉昆虫的影响，并首次对加拿大蝴蝶这个完整的传粉beplay竞技昆虫分类单元的生物多样性模式进行了分析。在其他地方发表了一项地理范围更广的分析，包括加拿大和美国的数百种鳞翅目动物，主要是飞蛾(Kerr et al. 1998)。虽然蝴蝶在传粉者和其他物种中是一个潜在的有用的旗舰类群，但令人惊讶的是，很少有人使用空间显式数据库技术来描述它们的多样性模式。新的分析和遥感技术，包括统计和技术，将有助于发现用旧方法难以辨别的模式，并使精确度和准确性大大提高。

人类对气候的影响是惊人的普遍。例如，工业化地区的大陆降水下降可以归因于大气颗粒物的增加，这抑制了雨滴的成核(Rosenfeld 2000年)。风暴的时间和频率受到北美大西洋沿岸工业气溶胶的影响(Balling和Cerveny, 1998年)。最重要的是，自工业革命开始以来，由于温室气体排放不断增加，全球气候一直在发生变化。温度、降水和季节性变化的潜在负面后果是广泛的，可能在未来几十年很容易成为灾难性的。关于气候变化理论及其可能的生物学beplay竞技后果已有许多综述(Houghton et al. 1994, Bazzaz 1998)。

在欧洲和北美观察到的物种分布的区域变化提供了强有力的间接证据，表明气候变化已经在影响传粉昆虫类群。beplay竞技最近的证据表明，随着20世纪发生的气候变化，欧洲许多物种的北部分布界限已经向北延伸(Parmesan 1996, Parmesan et al. 1999)，考虑到这些物种的气候耐受性，这是一个可预测的结果(Kukal et al. 1991)。beplay竞技在分析从南部向北退缩的40种蝴蝶中，只有9种蝴蝶失去了南部的部分活动范围，而大多数物种的南部活动范围在过去30-100年里保持稳定。Parmesan et al.(1999)认为，物种范围缩小次数较少的可能原因包括:(1)南部边界可能是由种间相互作用决定的，(2)南欧和北非的气候因素的变化比北欧小得多，(3)在许多物种的南部边界对应的地区有许多潜在的避难所，如法国南部的比利牛斯山和西班牙北部。前两个前提得到了来自少数蝴蝶物种的实验证据的有力支持(Kukal et al. 1991)。如果气候变化正在导致物种范围的改变，那么欧洲物种的范围向北缩小是可以预料的，尽管Parmesan等人(1999)的结果也有可能有其他解释。beplay竞技尽管已尽一切努力从本研究中剔除因栖息地改变而活动范围发生变化的物种，但不能排除这至少是某些物种的另一种解释(P. A.奥普勒，个人沟通)．这是间接证据的一个问题。然而，气候变化已经影响物种范围的论点在相当程度上得到了beplay竞技补充研究的支持，这些研究证明了鸟类之间的类似现象(Thomas and Lennon 1999)和Euphydryas editha美国西部的一只蝴蝶(Parmesan 1996)。气候变化对非传粉昆虫类群生物群落造成的破坏也有文献记载。beplay竞技例如，哥斯达黎加云林栖息地的高海拔两栖动物群落的急剧下降似乎与最近的气候变化相吻合(Pounds et al. 1999)。

有一些早期的证据表明，加拿大的蝴蝶多样性正在对过去几十年发生的气候变化作出反应。beplay竞技至少有两种，戈orgone checkerspot (Chlosyne gorgone)和特拉华的船长(Anatrytone洛根)，最近在安大略省渥太华附近建立了繁殖种群，远远超出了它们各自的活动范围之前的北部界限(P. W. Hall，个人沟通)．这些蝴蝶很显眼，专家们经常对它们的新栖息地进行调查，所以这些蝴蝶种群长期存在的可能性很小。气候变化导致了这种向北扩张的间接情况的另一个证据是，第三个物种，黄褐色棱斑鲷(波吕忒斯地米斯托克利)，来自渥太华附近的一个地区，在该地区较长的温暖期，它现在有了第二代。这些有趣的观察结果与其他对北美范围变化的观察结果一致(Parmesan 1996)，也与欧洲广泛的蝴蝶分布变化的发现一致(Parmesan et al. 1999)。对鳞翅目动物的早期研究(Turner et al. 1987, Kerr et al. 1998)表明，当代气候在决定加拿大蝴蝶多样性的空间模式方面很重要，因此有理由相信，由于气候变化的影响，蝴蝶物种分布将发生进一步的变化。beplay竞技

其他一些研究记录了传粉者物种范围的变化，这可以归因于人为气候变化。beplay竞技Bryant等人(1997)认为，两种若虫蝴蝶可能因为最近的气候变化而改变了它们的活动范围，但大多数研究倾向于关注未来变化对生物的预期后果(Sparks and Yates, 1997)。beplay竞技很少有物种或更高的分类单元，即使是在大多数分类单元都被苦心记录的英国，也没有经过足够长时间或如此密集的监测，以至于观测到的范围变化可以归因于最近的气候变化。beplay竞技分类单元分布的变化通常归因于生境丧失，或生境破碎(甘蔗2001)．在大多数情况下，这可能是正确的诊断(Swengel 1998一个；Kerr et al. 2000)。随着气beplay竞技候变化变得越来越明显，它将更频繁地被认为是生物分布变化的可能原因(Pollard et al. 1996, Mikkola 1997, Tarrier and Leestmans 1997, Fleishman et al. 1998)。

大气中二氧化碳浓度升高对传粉者及其共生植物宿主的直接影响也难以预测。间接地，大气CO升高₂预计会改变植物组织中碳和氮的比例(Bazzaz 1998)，可能导致蝴蝶幼虫等生物体的草食模式的改变(Rusterholz and Erhardt 1998)。这将如何影响传粉昆虫群落还不确定。此外，CO浓度的增加₂可能会导致植物群落结构的变化，特别是C_3.和C₄在特定栖息地的植物(Bazzaz 1998)。现在说这些影响是否会影响特定传粉者物种的保护状况还为时过早。然而，气候变化对生态系统造成的压力将与其他形式的人类干扰协同作用(Myers 1992)，这种协同作用beplay竞技的结果还无法预测。

当试图预测物种丰富度对气候变化或其他扰动的反应时，对物种丰富度在空间中变化的彻底理解是有用的(Kerr和Packer 1999)。beplay竞技数以千计的研究调查了物种丰富度空间变异的基础(Currie et al. 1999)，但涉及无脊椎动物的研究相对较少(Kerr 1999)，关注传粉昆虫类群的研究更少(Kerr et al. 1998)。大量经验证据表明，物种丰富度的区域变异性与气候能量有关(Wright 1983, Currie 1991, Wright et al. 1993)，还有栖息地异质性的其他影响(Kerr and Packer 1997, Fraser 1998)。总的来说，气候能量能够解释寒冷和温带地区物种丰富度60-90%的变异性，鉴于持续的气候变化，这一发现显然很重要。尽管人们提出了许多其他假说来解释区域模式，但没有足够的证据来支持它们。一个例子是Rapoport的拯救假设(Stevens 1989)，但这是有争议的，并没有提供一般的解释(Kerr 1999)。其他假说认为，在物种多的地方，进化速度更高，因此可以解释区域差异，但实际上也没有证据支持这一观点(Cardillo 1999, Kerr和Currie 1999)。

生物对气候变化反应的可预测性可能取决于规模。beplay竞技详细的微观实验(Davis et al. 1998)在得到现场观察的支持时是最令人信服的(Brown et al. 1997)，表明种间相互作用，甚至可能是偶然事件，可能在确定气候变化在栖息地层面的后果方面起着重要作用。考虑到生物相互作用(如竞争、捕食)发生的局部规模，这是可以预料的。然而，这些论点，尽管从某种角度来看可能具有说服力，但并不适用于大规模预测(Kerr和Packer 1998)，也没有大量记录物种范围变化与气候带变化相关的经验记录支持它们(Graham等人，1996)。尽管可以预测气候变化对一个地区物种数量的影响(Bazzaz 1998, Kerr and Packer 19beplay竞技98)，但要预测单个物种可能会如何反应则要困难得多;这将需要对跨越地理梯度的蝴蝶群落进行详细研究(Swengel 1998b)．

加拿大蝴蝶多样性模式的分析是基于加拿大国家收集(CNC)的完整数据库。CNC收集了超过11万份记录，记录了292种蝴蝶和船长在20世纪在加拿大记录的物种(Layberry et al. 1998)。记录是根据精确的纬度和纵向坐标存储的。这种数据库有许多优点。首先，采集强度高，因此从所有物种记录的分析中得出的模式是可靠的。其次，对组成物种的分布没有插值生成连续范围图。在为大地理范围的分类单元制作范围图时，这通常是这样做的，为分析目的造成了空间自相关性增加的严重问题。下面将更详细地讨论空间自相关。

我们构建了三个不同的样方系统，用于分析加拿大完整而广泛的陆地区域的蝴蝶多样性。其中两个系统在面积上相等，分别延伸到纬度2度和5度以上，由于经度覆盖到两极的距离逐渐缩小，所以纵向范围是不同的。第三个系统是常用系统(Currie and Paquin 1987, Kerr and Packer 1997)的数字版本，由50°纬度以南2.5°x 2.5°和该标记以北2.5°纬度x 5°经度的方方组成。尽管在Currie的网格系统中，各样方的面积各不相同，但反复的研究(Currie 1991, Kerr et al. 1998)未能发现任何迹象表明，样方面积的这些微小变化对任何脊椎动物、植物或无脊椎动物类群的多样性有显著影响。用于构建这些系统的c++程序(AT&T c++， 2.1版本)和为该项目开发的其他软件可从作者或加拿大生物多样性空间生态学链接免费获得http://mathbiol.zoo.ox.ac.uk/jeremy/．

通过一个附加的程序，所有三个样方系统中每个样方中出现的物种数量被统计出来，从而生成了加拿大蝴蝶物种多样性数据库。在同一个样方中出现过不止一次的物种记录，要么是因为一个物种在不同的年份里在同一地点被记录了不止一次，要么是因为同一个物种在一个样方的两个地点被记录了不止一次。因此，每个样方没有记录超过一次的物种。得到的多样性值被分配到Windows Idrisi 32中各自样方系统中的每个样方(图1)．对最大(5°)和最小(2°)样方系统的每个样方的记录总数进行统计，并对这些值对物种丰富度进行回归。这提供了一个采样强度的测量，相对于每个样方的实际多样性是无偏的。将残差值分配到Idrisi 32的样方，用于视觉检查采样强度图。

图1所示。用2°样方系统研究加拿大蝴蝶多样性的空间格局。该数据库包含292个物种的113000多条记录。在不均匀区域和2°网格系统上分别观察到类似的模式。丰富度的梯度从蓝色(物种较少)到红色(物种较多)。

通过计算一系列随着滞后增加的Moran’s I值来测量数据的空间自相关程度。当抽样样方之间的距离从相邻(lag = 1)增加到Moran’s I统计量的显著性下降到零(lag > 1)时，此方法检验抽样样方之间的空间自相关性。Moran’s I统计量与滞后距离的关系图称为相关图，在此为本研究中使用的每个样方系统(图2)．在Moran’s I统计量变得不显著的距离之外的空间自相关没有被测量，因为在这个分析中没有合理的生物学原因为什么在大的地理梯度上会有负的空间自相关(Kerr et al. 2000)。

图2所示。利用本研究开发的三种网格系统(蓝圈，5°样方系统;红方，不等面积样方系统;绿色菱形，2°样方系统)。空间自相关，用Moran’s测量我，随研究样方之间距离的增加而下降，而不考虑样方大小，这与对怀俄明州脊椎动物的单一研究的不寻常观察结果相反(Fraser 1998)。该距离随网格分辨率的变化而变化，从2°到5°不等。

使用Idrisi 32在Windows上将每个采样网格叠加在数字气候地图上;所使用的环境预测因子总结在表1．对于这些网格中的每个样方，提取了每个研究气候变量的年平均值、最小值和最大值。这些数据包括实际和潜在的蒸散、温度、Chikugo模型(Uchijima和Seino 1985)中描述的初级生产力以及降水(均为30分钟分辨率)。净初级生产力被包括在内，因为它是一种测量生物群可利用的能量量的方法，而且它本身来源于对气候的其他测量。

基于5分钟分辨率的数字高程模型、Holdridge数据集(Leemans 1990)、30分钟分辨率的Olson生物群落地图(Olson et al. 1983)和基于8公里AVHRR卫星数据的遥感土地覆盖数据(DeFries et al. 1998)，对栖息地异质性的测量进行了类似的分析。高程方面包括地形起伏(最高和最低高程的差值)、平均、最低和最高高程。对生物群落和土地覆盖变异的测量包括分别对每个样方不同生物群落或土地覆盖类型的数量进行简单计数。

基于三个研究网格系统的蝴蝶物种丰富度，构建了所有假设环境因子的二元图。当异方差残差出现时，使用平方根变换来调整小问题。线性回归或非线性关系，采用多项式回归分析进一步探讨当代环境与蝴蝶丰富度之间的关系。利用标准的正向和向后逐步回归技术(Zar 1984)组合构建了一个预测每个网格系统中蝴蝶丰富度的多元回归模型。

在这里发现的蝴蝶物种丰富度的模式被发现与使用更粗糙的数据进行研究的许多其他类群相似，包括Cicindelidae (Kerr and Currie 1999)、哺乳动物(Kerr and Packer 1997)和鸟类(Currie 1991)。蝴蝶的多样性一般在北部和东部下降，但在安大略南部和中南部大平原最高。在这两个地区，都有多样性相对较低的地区。多样性在北极东部最低，在异质性的北极西部较高。在这些地区发现的许多物种广泛分布在美国，只有一小部分分布在加拿大。对于该地理区域如此多类群的物种丰富度模式之间的相似性，最简单的解释是，相同的因素控制着这些模式(Currie et al. 1999)。

蝴蝶的多样性随着区域生境异质性(土地覆盖变化)和气候能量(潜在蒸散)的增加而增加。这些因素解释了蝴蝶丰富度(50-80%)的大部分变化图3，图4,表2．然而，这些区域尺度模型的可预测性随着样方的大小而下降。这可能有很多原因。尽管蝴蝶的数据是所有分类单元中最好的数据之一，也许仅次于鸟类的数据，但数据采样强度并不在所有地方都一样强，如下所述。每个样方的蝴蝶种类记录数量必然随着样方的大小而减少。在较细的空间尺度上，相邻样方之间的变异潜力逐渐减小，降低了地理多样性梯度的可检测性。生态因素、机会和人类对环境的改造都在决定是否能在单个栖息地中找到蝴蝶种群方面发挥着作用，而且随着样方尺寸的减小，这些因素更有可能产生定量效应。

图3所示。蝴蝶物种丰富度和土地覆被变化(以每样方土地覆被类型数量衡量)。土地覆盖来源于DeFries等人(1998)对8公里分辨率的全球AVHRR数据的分类。这种衡量栖息地异质性的方法是对每个样方内出现的土地覆盖类型的数量的简单计数，它与丰富度(R2= 0.67)。

图4所示。蝴蝶物种丰富度和平均年潜在蒸散量(PET，单位为毫米/年)，均为平方根，以稳定剩余变化。PET是加拿大蝴蝶物种丰富度的较强预测因子(R2= 0.66)。

如果本文报告的当代气候和栖息地异质性之间的相关性是诱因，那么气候变化很可能在区域尺度上对多样性模式产生重大影响。beplay竞技这些影响将通过气候方面的变化，特别是与热有关的变化，以及通过栖息地多样性的变化直接发挥作用。早期的概念模型表明，在快速变暖的气候中，区域尺度的栖息地多样性将下降(Peters and Darling 1985)。对高海拔沙漠哺乳动物群落的观测结果支持这一模型(McDonald and Brown 1992)，尽管这些模型存在争议(Skaggs and Boecklen 1996);的研究提供了额外的支持Euphydryas editha蝴蝶群落(Parmesan 1996)和欧洲蝴蝶(Parmesan et al. 1999)。伊斯特林等人(2000)总结了气候变化的一些主要生物后果，强调了在局部空间尺度上气候变化本质上不可预测的性质。beplay竞技长期的地质证据表明，物种大灭绝可能是由每年气候的意外变化引起的，主要是因为缺乏对异常寒冷条件的生理耐受性(Ivany et al. 2000)

尽管由于不同地理位置采样强度的巨大差异，生物多样性的虚假模式经常出现，但这一现象不太可能对本研究中观察到的模式产生定性影响。为了验证这一命题，研究了蝴蝶物种丰富度与土地覆盖变化的关系以及物种丰富度与潜在蒸散的关系。如果采样强度实际上是所观察到的多样性模式的主要原因，那么这些关系应该是很强的。相反，采样强度(由每样方所有物种的记录数量衡量)与潜在蒸散之间的关系相对较弱，采样强度与每样方土地覆盖变率之间的关系(R²= 0.19 - -0.34)。在所有空间尺度上，蝴蝶的丰富度与能量之间以及丰富度与异质性之间的相关性大约是前者的两倍。此外，加拿大蝴蝶在不同空间尺度上的多样性格局一致:2°样方系统的多样性格局与变区和5°样方系统的多样性格局非常相似。在丰富度和环境因子之间的关系中，采样强度的变化可能是“噪声”的来源，而环境因子与样方大小成反比，这为样方大小减小的回归模型的决定系数下降提供了一种解释。

蝴蝶多样性的空间自相关性在所有空间尺度上均显著，且随着观测距离的增加，空间自相关性以相似的速率下降(图4)．与怀俄明州脊椎动物GAP数据报告的不寻常结果不同(Fraser 1998)，空间自相关在更大的空间尺度(5°样方)仍然显著。这是有道理的:结果表明邻近采样地点的多样性值不会协变，这与在许多空间尺度上广泛观察到的结果是矛盾的(Legendre和Legendre 1998: 8)。

大多数物种多样性模式的大规模研究都依赖于插值数据，这些数据增加了空间自相关性和样方中物种的大量“假存在”值(Adams and Woodward 1989)。一个物种在地理范围内的分布知识是由记录其存在的采样地点的总和组成的。这些取样地点通常连在一起，形成一个连续的物种分布图，例如:http://woodland.bio.ic.ac.uk/research/tigerb/rangepaper.htm．虽然研究的物种可能在采样点之间的区域没有实际发现，但它仍然会被记录为存在。因此，与采样良好的点图相比，这种高度插值的数据不仅包含许多错误，而且通过创建平滑的多样性模式(Williams和Gaston 1996)，还会增加空间自相关的问题。

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我很高兴感谢NSERC博士后的支持，使这项研究成为可能。与鲍勃·梅、迪克·索斯伍德、大卫·柯里、布拉德·霍金斯和托尼·弗朗西斯的对话和评论大大改进了这个手稿。两位匿名审稿人提供了额外的深思熟虑的批评，也帮助了这项工作。我非常感谢吉姆·凯恩在整个编辑过程中的帮助。

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