• 摘要
• 简介
• 材料和方法
  • 研究领域
  • 抽样方法
• 结果
• 讨论
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

在大约100年前森林火灾后的落叶森林的连续阶段，在相同大小的样本中，以物种丰富度表示的木栖甲虫的多样性在本研究的斑块大小之间没有差异。因此，保护的关键问题是，小斑块的多样性没有减少是否意味着一些小斑块可以像一个更大的区域一样有效地提高区域多样性。在目前的研究中，小斑块与大斑块在基质可用性、质量或异质性方面没有区别。一组物种出现的频率是用出现的次数来衡量的，也就是在一组所有物种中发现某一物种的树木数量的总和。在大斑块和小斑块之间，特定斑块大小群体特有的物种出现数量没有差异。然而，偏好基质区(受管理的针叶林和清林)的物种出现数量在小斑块中比预期的要多。结果表明，小斑块虽然具有较高的局部(α)的多样性，在物种组成上更接近于邻近的基质区(减少β多样性)。因此，小区域对区域(γ)的多样性。

关键词:Alpha(本地)多样性，beta(生境间)多样性，落叶林，干扰，多样性，火灾，gamma(区域)多样性，入侵，基质生境，斑块大小，物种丰富度。

1999年2月10日出版。

多样性是保护的一个关键因素，一方面是为了多样性本身，另一方面是在缺乏对物种组成或所涉及物种的当前威胁状况的精确知识时，作为一个地区生物重要性的近似值(Wilson and Willis 1975)。在许多情况下，用它作为一种近似可能是一种正当的策略，但也有可能失去仅局限于物种贫乏地区的特殊物种。

多样性是一个复杂的术语，有时被用作物种丰富度的同义词。然而，多样性也包括个体在物种上分布的均匀性。与大多数生态学术语一样，物种多样性具有与尺度相关的特性。这些属性的一个有用分类是将多样性细分为三类(α,β,而且γ多样性)，正如惠特克(1972)所提出的。在这个方案中,α多样性是栖息地内的局部多样性，β多样性是栖息地之间差异的一个函数γ多样性是一个地理范围内的多样性，包括许多不同的栖息地斑块，即区域多样性。然而，Cody(1975)定义了γ多样性是不同地理区域相似生境中物种组成变化的函数。为了避免混淆，我用区域多样性这个术语来表示γ多样性，惠特克(1972)。如果保护的目标是在一个区域内保持最大的物种多样性(区域多样性)，那么这一目标可以通过最大化每个斑块内的多样性或增加斑块属性的差异，从而增加斑块间物种组成的变化来实现(Murphy 1989)。是对资料的重要补充α因此，一个斑块的物种多样性是该斑块对区域物种多样性的贡献(Andrén 1994)。

在大多数情况下，岛屿或栖息地斑块的物种丰富度和多样性会随着岛屿或斑块面积的增加而增加，这并不奇怪。这种关系已经被研究了几十年(Ås et al. 1992,1997)，并被视为现代群落生态学为数不多的真正规律之一(Schoener 1976)。然而，许多重要的研究发现，不同大小的区域之间的多样性没有差异，事实上，相反关系的例子也存在(例如，MacGarvin 1982, Lathi和Ranta 1985, Loman和von Schantz 1991, Robinson等人1992,Vickery等人1994)。

尽管一个斑块的多样性取决于它的面积，但相对于一个类似大小的更孤立的斑块，一个不那么孤立的斑块可能会由于周围栖息地的入侵而增加多样性。我用了这个词入侵因为我同时考虑了正常的移民和群体效应，即物种在无法自我维持的地点的建立(Shmida和Wilson 1985)。不同斑块的大小也可能影响入侵，较小的斑块应该比较大的斑块更容易受到入侵(Saunders et al. 1991, Hobbs and Huenneke 1992, Halme and Niemelä 1993)。来自周围栖息地的物种的影响是非常重要的，特别是对栖息地岛屿(例如，Janzen 1983, 1986, Shmida和Wilson 1985, Wilcox和Murphy 1985, Andrén和Angelstam 1988, Angelstam 1992， Ås 1993, Andrén 1994)。小的补丁可能有大的α多样性要比由于入侵而在同一栖息地的大片区域更丰富。小斑块与周围栖息地之间的相似性增加(减少)β如果只保留一小块区域，可能会同时导致区域多样性的减少。

如果从物种丰富度的角度来看，较小的斑块是缺失的，那么我们应该预期在大斑块和小斑块的相同大小的样本之间会有多样性的差异。我在之前的一项研究中表明，生活在枯木中的甲虫不一定是这样。在小块(<20公顷)的落叶森林中，以木材为生的甲虫的多样性与类似栖息地的较大区域(>100公顷)的多样性没有区别(Ås 1993)。本研究的多样性是通过对数变换的物种数量作为样本地块内所有死树茎面积对数的函数回归的残差来测量的。这种衡量多样性的方法与区域无关，为了区分单位面积多样性和总多样性，我将前者称为相对多样性。相对多样性没有显著减少似乎不太可能仅仅是采样不充分的结果，因为小区域的平均值实际上超过了大区域的平均值。这些落叶林斑块是大约100年前发生的森林火灾后的继承，在针叶树为主的北方森林景观中以岛屿状的方式分布。为了评估大斑块和小斑块对区域多样性的相对贡献，我重新分析了这些数据，以探索小斑块相对多样性没有减少的可能原因。

假设I检验是:来自周围栖息地物种的入侵和建立解释了小区域内相对多样性没有减少的原因。我还检验了两个用来解释这一模式的替代假设:(1)小区域和大区域之间的栖息地差异解释了观察到的模式，(2)小区域拥有更特殊的物种。如果是真的，第二个假设可能是由于小区域本身的专业化，或者更有可能是由于边缘栖息地的专业化。如果许多物种都是边缘栖息地，那么小斑块的多样性就会高于预期，因为它们有更大比例的区域作为边缘。当然，更大的斑块会有更大的边缘总面积，这可能会容纳更多的物种总数。然而，相对而言，如果边缘的单位面积物种丰富程度远远高于核心，那么小区域可能包含比预期更多的物种。

在这项调查中所考察的所有地区都位于瑞典中部的北部地带(ahhti et al. 1968)，在19世纪80年代后期被烧毁，自那以后就没有被人类改变过。还在周围的管理森林和该地区附近的小片落叶森林中采集了样本。所有地区的主要落叶树种是两种桦树，桦木属翻车机而且下毛竹。大约65-70%的阔叶树属于这些物种。阿斯彭(杨树tremula)是第三多的物种，占所有个体的25-30%。山羊柳树(柳树caprea)、灰桤木(赤杨皮incana)和罗文(花楸属aucuparia)经常发生，但很少发生。周围的针叶林以苏格兰松(抗旱性)生长在较干燥的土壤上，而挪威云杉(挪威云杉)在生产效率更高的网站占据主导地位。现代林业几乎把所有林区都变成了有管理的针叶林，这些针叶林在年龄结构和物种组成上都是相同的。周围的针叶林，后来被称为基质，因此包括清林和成熟针叶林，以及介于两者之间的所有年龄层。所有这些地区都在不同程度上受到不同造林活动的影响，如间伐或砍伐落叶树木。关于研究领域的更详细说明见Ås(1993)。

Gasberget (60^o18 ' N, 15^o20′E)是最大的区域，位于瑞典达拉那县的东北角。在这片土地上，密集的林业使大部分天然林变成了人工针叶林。Gåsberget的落叶林起源于1888年的一场大火，烧毁了大约4000公顷的面积(Lundquist 1986)。在这一带，有700公顷的天然植被林一直未受干扰，而其余部分则已转为管理针叶林，只有少数零星的以落叶混交林为主的小块林地(图1)．在原始烧焦区域的北部，Gåsberget以北4公里处，有一个较小的(<5公顷)以落叶为主的森林，称为Päjertjärn，就树层和田层的物种组成而言，它类似于Gåsberget区域内以落叶为主的混交林斑块(图1)．

图1所示。两个较大的研究区域的地图，有森林类型的描述。在瑞典上方的地图上的两条虚线标志着北部北部地区的北部和南部边界。黑色表示开阔水域。值得注意的是，研究区落叶植物为主的森林的详细地图是以不同的比例尺绘制的。

另一个研究区是Brassberget(62岁)^o12 ' N, 15^o47’E)，位于Hälsingland县的西北部。该地区周围的森林没有Gåsberget周围的森林那样得到密集的管理，落叶树木和有老森林的地区的比例相应较高。落叶乔木比例高，火灾伤痕普遍，说明整个地区在过去的几个世纪里火灾频繁。在1888年发生的最后一次大火灾(Sturesson 1983)之前，Brassberget及其周围的森林平均每34年燃烧一次。大火覆盖面积约460公顷，其中109公顷的核心区已留作自然更新用途。这一带现时以落叶林为主，周围则是针叶林和清林(图1)．还对Brassberget附近5个较小的落叶林区域进行了检查，面积从5公顷到20公顷不等。其中四项源于火灾，一项是对以前耕地的重新造林(Korpåsen，图2)．这些地区的树木和田间层的物种组成与Brassberget的落叶林非常相似，尽管林德莫伦的树木更茂盛，有更南部的物种，如菩提树椴树属cordata。

图2所示。瑞典Brassberget附近五个较小(<20公顷)的落叶森林斑块的定位。Norrtjärnsberget和Örasjön很可能是最初烧毁的区域遗留下来的，包括Brassberget。林德莫伦和Tväringsberget也几乎同时被烧毁，而Korpåsen则是对以前耕地的重新造林。阴影区域是湖泊，黑色区域是村庄。

在落叶林小面积和大面积的枯死落叶乔木中，以每公顷枯死落叶乔木(站立和躺立)的平均基面面积来衡量，甲虫的基质可得性没有差异。大面积落叶林基面落叶树木死亡面积达6.8 - 0.62 m²/ha(平均1 SE)，而小斑块的相应数据为7.0 - 0.98 m²/ha(更详细的描述和统计评价见Ås 1993)。

为了确定大(>100公顷)和小(<20公顷)落叶占主导的森林区域内的物种组成，我在三到四次情况下调查了一些采样地块。在每个采样日期，在落叶为主的森林内检查一个50 x 5米的矩形。从每棵已经或已经扎根在矩形内的枯树(站立或躺着)上，我去掉树皮、形成层和距离树根1到1.5米之间的所有松散的材料。所有这些材料，包括树皮和形成层，然后进行筛选，24小时内在Tullgren漏斗中提取动物。由于基质区，即管理针叶林的枯树密度很低，因此采用了不同的采样技术。由于50 x 5米的区域内的枯树很少，因此选择了第一次在样带上遇到的约20棵枯树，但对每棵树的检查方法与在小区中相同。由于所使用的采样技术，每个50 × 5米的矩形或样带只能采样一次。因此，在第二次试验中，在前一次采样附近的地区进行了采样。本文的分析仅基于最丰富的落叶树种桦树(桦木属翻车机而且b下毛竹)、白杨、山杨柳和灰桤木。

在Gåsberget地区取样了10个样地，6个样地位于最大的落叶林斑块，4个较小的落叶林斑块各1个样地。在Päjertjärn地区采样了一个地块。Gåsberget和Päjertjärn网站上的所有样本分别在1987年5月和8月以及1988年5月三个不同的场合采样。在周围的管理森林中，随机选择了5个采样点，2个在清伐地区，3个在成熟针叶林，所有这些都在最初烧毁的4000公顷区域内。基质样品于1988年5月和8月采集。

在Brassberget地区，五个采样地块中有三个位于纯落叶林。第四个地块位于松-落叶混交林的纯落叶林内，第五个地块位于云杉-落叶林内。在Brassberget附近较小的落叶林斑块中，两个较大的斑块(Örasjön和Norrtjärnsberget)用两个样点进行采样，而三个较小的斑块(Lindmoren, Korpåsen和Tväringsberget)则各包含一个样点。在Gåsberget上，Brassberget附近的5块管理森林取样。3个在成熟针叶林，2个在阔叶林。1987年5月和8月以及1988年对除管理森林外的所有样地进行了采样。仅在1988年5月和8月对管理林样地进行采样。

1987年和1988年的材料被集中在分析中，因为不同物种的丰度排名在不同年份之间显著相关。这对两个大地区以及合并后的小地区都是如此(Ås 1993)。

在每次采样的时候，我都会测量木材生活的甲虫可用资源的数量和质量。资源量以每公顷枯死落叶树木的基面面积来衡量，而基质质量的估计则包括腐烂状态的测量和树木真菌的丰度。对每根树干的腐烂程度进行估算，并将其分为四类:(1)新鲜木材;(2)树皮开始脱落，有些软木;(3)树干大部分用软木;(4)几乎没有硬木。真菌感染的数量按类似的方式分类:(1)无真菌迹象;(2)菌丝在树皮下或木材中分布稀疏;(3)树皮下或木材中菌丝分布丰富，有(1-3)个子实体;(4)菌丝丰富，子实体多(>3)。 Because each plot was sampled on three or four different dates and because each new sample was taken in a new 50 x 5 m rectangle close to the previously sampled one, estimations of both means and spatial variability could be made.

甲虫的命名遵循Lundberg(1986)，更详细的采样方法描述可在Ås(1993)中找到。

在研究生活在森林中的甲虫种类的相对丰度时，使用不同种类的个体数量是有风险的，因为它们成群分布。由于这个原因，根据在一个地块内发现一个物种的树木数量计算出的出现次数，被用来定量估计不同物种的相对密度。在小区域或大区域发现的种类很少(分别为4种和5种)，155种中只有56种的数量足够多，可以对其分布进行分析(Ås 1993)。因此，分别在大区域和小区域发现的物种的出现次数总和，以总出现次数为加权，用来分析小斑块是否比大区域有更多的特殊物种出现。

Ås(1993)发现在管理森林(包括空地)中，有13个物种的偶然出现比预期的要多。这些物种包括:速矮子(Caribidae),Scaphisoma agaricinum(出尾蕈甲科),大腹巨鳄，毛角巨鳄，膨胀巨鳄，大腹巨鳄，而且d . linearis(隐翅虫科),Bibloporus minutus(蚁甲科),Denticollis linearis而且Ampedus nigrinus(叩头虫科),Corticaria摘要(Latridiidae),独联体boleti(Cisidae),Schizotus pectinicornis(Pyrochroidae)。这些物种在大斑块和小斑块上的出现次数被用来测试相对多样性的缺乏减少是否由基质生境的入侵引起。

共采集到155种3997只甲虫。其中，104种1630个个体分布在大片落叶林区，83种773个个体分布在较小的落叶林区。1988年对矩阵区域进行采样，得到119个物种的1594个个体(完整的物种列表可向作者索取或登录http://www.zoologi.uu.se/zooeko/stefan/home.html)。

为了测试较小的斑块是否为木栖甲虫提供了更有利的栖息地，我将小斑块的平均基质可用性和质量与较大面积的落叶林进行了比较。我还预测，一个更多变的斑块将会有更多的物种居住。由于不明显的是，较高程度的腐烂或真菌感染，应该被视为高质量或低质量，对这些变量的检验是双尾的。其他的测试都是单尾的H₀:小区域的值等于或小于大区域的值。然而，在任何被检查的变量中，小区域和大区域之间没有差异(Wilcoxon双样本检验;看到表1)．

大生境斑块和小生境斑块之间树种组成的一致差异也可能影响结果。我用MANOVA和a比较了不同树种在每个地块的大斑块和小斑块的平均茎面积t测试单独的树种。MANOVA (Wilks' lambda = 0.832，P= 0.33)或t测试(表2)显示不同大小生境斑块的样地之间有显著差异。

所有物种的发生次数总和为647 (O_l)，而小面积的样本则为275 (O_年代)．在这些物种中，有17种是大区域特有的物种(U_l)，另有11次是由于小斑块特有的物种(U_年代)．因此，大面积的预期唯一出现次数为(U_l+ U_年代）O_l/（O_l+O_年代)=19.65，对于小的斑块是(U_l+ U_年代）O_年代/（O_l+O_年代) = 8.35。大区域和小区域的特有种出现数量无差异(卡方= 1.234，P= 0.27:图3)．

图3所示。观察到和预期数量的木栖甲虫物种的出现，独特的小斑块和大片落叶森林。出现的数量是通过发现一个物种的树木的数量来计算的，它们分别是只在大面积出现的所有物种和只在小块区域出现的所有物种的总和。预期出现次数的计算方法为:在各自的大小组中发现的唯一出现次数(大+小)乘以总出现次数(对所有物种求和)的比例。大、小区域特有种出现数差异不显著(卡方= 1.234，P= 0.27)。

如果小斑块内多样性增强的原因(即缺乏从物种-面积关系中预期的多样性减少)是来自周围受管理森林的物种入侵，那么我们应该预期这些物种在小斑块中出现的比例相对于大区域更高。这一预测得到了支持。偏爱基质生境的物种发生总数为45 (米_年代)及54个(米_l)用于更大的区域。较小补丁的预期出现次数为(米_l+米_年代）O_年代/（O_l+O_年代)=29.53，而面积较大的地区(米_l+米_年代）O_l/（O_l+O_年代) = 69.47。在小斑块的样本中明显多于大区域的样本(卡方= 12.947，P= 0.001;图4)．

图4所示。观察到和预期在落叶林的小面积和大面积的基质区(管理针叶林和清林)生活的木甲虫种类的发生数量。出现的数量是通过发现一个物种的树木的数量来计算的，分别是对所有偏爱大面积基质生境的物种和小块基质生境的物种的总和。期望出现次数的计算方法是:偏好矩阵的物种的总出现次数乘以在各自大小群中发现的总出现次数(对所有物种求和)的比例。与较大区域相比，小斑块中基质专家的发生率明显高于预期(卡方= 12.94，P= 0.001)。

在一个地区保存尽可能多的本地物种是一个明显的保护目标(Murphy 1989)。这一最大化区域多样性的目标只能通过维持alpha或beta多样性，或两者兼有来实现。然而，在alpha和beta多样性之间可能存在一种权衡。例如，考虑用最多样化的生境类型取代马赛克生境。当将不同生境的小块转换成最具物种丰富的生境类型时，大部分将被添加到当地动物群中的物种，都是在最具物种丰富生境的现有小块中已经存在的物种。另一方面，特定于栖息地的物种可能会消失。这种转变的最终结果是，每个小块将增加物种，但该地区作为一个整体将减少多样性(Andrén 1994, Davis 1994)。换句话说，alpha多样性将在每个补丁中增加，但beta多样性将同时减少，最终结果将是区域多样性的减少。

如果小斑块是碎片化过程的结果，那么小斑块中物种多样性的相对增加会(至少暂时)被夸大。当一个区域的大小由于周围区域的改造而受到限制时，它最初可能有很大一部分原始物种存在。由于种群规模小，这些物种中的许多可能会灭绝，导致数量的放松，数量的大小取决于区域(MacArthur and Wilson 1967)。与此同时，该地区也暴露于来自周边地区的物种入侵。如果最初存在的物种数量的放松相对于新物种的入侵是缓慢的，那么多样性可能最初作为碎片化的结果而增加(Verner 1986, Murphy 1989, Webb 1989, Harris and Scheck 1991, Saunders et al. 1991)。这种现象可能发生在我的研究区域，因为大多数造成落叶林破碎化的密集林业活动都是最近的(< 50年;Esseen et al. 1992, 1997， Ås 1993)。

物种入侵一小块土地是一种边缘效应。从较大栖息地斑块的碎片化中获益的物种是那些在边缘栖息地茁壮成长的物种，而与边缘是否为它们的主要栖息地无关(Andrén 1992, Angelstam 1992, Hobbs and Huenneke 1992)。确实，一个大的斑块会有一个更大的边缘区域，这可能会比一个小斑块的更小的边缘区域容纳更多的物种。然而，在栖息地数量一定的景观中，碎片化成小斑块将导致边缘总面积的增加。因此，边缘繁盛物种的相对比例将会增加，可能会对局限在斑块内的物种产生负面影响。如果小斑块的物种丰富程度超过预期，并且这种物种数量的增加是由边缘栖息地的物种造成的，那么小斑块可能会增加区域多样性，这取决于边缘栖息地在破碎化之前是常见的还是罕见的(Andrén 1994)。然而，在目前的情况下，一个更可能的原因是小块林地中生活在木头上的甲虫的相对多样性高于预期，这是由于来自受管理的基质森林的物种的增加，因此，这将减少贝塔多样性。

如果来自基质的入侵是边缘中额外物种存在的主要原因，那么就物种组成而言，来自大斑块的边缘可能不等于来自小斑块的边缘。假设斑块物种和基质物种的种群密度和平均扩散距离相等。如果斑块的大小远远大于个体的平均传播距离，那么斑块边缘的一棵枯树将从斑块内获得大约50%的新个体。随着斑块面积的减小，分散范围内斑块生境的比例逐渐减小。因此，到达枯树的所有个体的大部分都来自基质生境。

以生活在北方地区落叶树上的木材甲虫为例，小片落叶林中的高多样性在很大程度上显然是由于来自管理森林的物种的入侵。这些物种中的大多数主要栖息在林木清晰的地区。这并不奇怪，因为在原始条件下，森林火灾和风暴的干扰经常会产生大片开阔的区域，在有限的时间内可以获得丰富的基质。这种生境应该有利于具有良好定植能力的物种。同样，这些物种在入侵附近的边缘栖息地时也应该更占优势。

在本实验中，不同大小的斑块在生境质量和独特物种的出现上没有差异。有理由认为，随着时间的推移，小斑块的物种组成与基质区域更加相似，因此，相对于大斑块，小斑块对区域物种多样性的贡献更小。由于这些落叶林在相对较短的时间内被破碎化，因此，随着时间的推移，小斑块中特殊物种的损失可能会加剧。另一方面，这些小斑块在景观环境中可能很重要。它们可能作为下沉区，增加物种的种群规模，否则限制在更大的区域(Pulliam 1988, Danielson 1992, Dunning et al. 1992)。它们还可能增加景观的连通性，从而促进新的大片落叶为主的森林的殖民(Taylor et al. 1993)。因此，小地区的这些积极影响取决于较大地区的存在，而这些地区需要得到保护，以保持区域多样性。

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