研究，一部分的特别功能私人土地保护——土地所有者的动机、政策和保护措施的结果

私人土地上的捕食者:广泛的社会经济互动影响大型捕食者管理

• 摘要
• 简介
• 方法
  • 研究区域
  • 样本的选择
  • 确定捕食者的存在和观察到的捕食者密度
  • 评估所有者的财务目标对捕食者管理的影响
  • 评估捕食者管理对生态旅游收益的影响
  • 确定可持续的捕食者密度
  • 比较可持续的捕食者密度与政策指南
  • 评估捕食者管理的可持续性
• 结果
• 讨论
• 接地的猜测
• 结论
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

介绍

社会在管理自然资源时遇到的许多挑战都是由于管理规模与所管理的生态过程规模之间的不匹配(Cumming等，2006年)。例如，在缺乏有能力在空间和时间尺度上调节渔业产量的区域和全球机构的情况下(通常人们对鱼类种群动态知之甚少)，社会就会过度开发鱼类种群(Hilborn et al. 2005)。减轻这些挑战需要理解影响管理的多尺度过程，并制定重新调整社会经济和生态系统要素的方法。

私人土地所有者已成为保护和连接全球生物多样性的重要角色(Fitzsimons和Wescott 2008年，Gallo等人2009年，Stolton等人2014年)。私人土地保护区(PLCAs)的管理是为了生物多样性保护目标，可能还有次要目标，包括自然旅游和基于游戏的冒险(Stolton等人，2014年)。尽管plca对生物多样性保护很重要，但有人担心对一些plca不可持续的生态管理将破坏其长期保护目标。首先，PLCAs通常包含相对较小的土地面积(< 10,000公顷);人们担心许多plca规模太小，无法有效保护对空间需求较大的物种，如巨型食草动物和大型食肉动物(Creel et al. 2013, Miller and Funston 2014)。其次，许多plca的财务目标及其对创收活动的依赖可能会导致生态管理决策受到付费游客预期的严重影响(Langholz和Lassoie 2001, Cousins等人2010,Miller等人2013,Maciejewski和Kerley 2014一个)．游客要求高质量的观赏魅力非凡的超级食草动物和大型食肉动物可能导致大型哺乳动物不可持续的存贮率(Lindsey et al. 2007, Kettles and Slotow 2009, Maciejewski and Kerley 2014)b)．保护当局有能力通过政策来减轻这些担忧。例如，为了在南非的PLCA中引入“危险猎物”(大型食草动物和大型食肉动物)，所有者必须通过满足相关省(即地区)政策(例如，经济发展和环境事务部2008年)中概述的要求，获得适当圈地证书。

所有者目标、土地规模、政策、游客需求和大型哺乳动物管理之间的潜在交互作用是多尺度的。由于所有者的财务目标(PLCA尺度下的社会经济因素)和游客的感知需求(国家和国际尺度下的社会经济因素)(图1)(Maciejewski等人，2015年)，拥有给定土地面积的管理者可能会重新引入有魅力的大型哺乳动物物种(PLCA尺度下的生态因素)。存量哺乳动物随后通过栖息地和/或猎物偏好对其他斑块和plca尺度的生态元素产生影响(图1)，如果这些物种的存量超过了资源需求，就会导致潜在的有害生态效应(Kerley and Landman 2006, Kettles and Slotow 2009)。如果政策要求在生态上是有意义的，并得到执行(图1)，区域规模的政策可以防止plca规模的过度储存。

为了探索多尺度社会经济因素与plca管理的相关性，我们重点研究了拥有大型捕食者(猎豹[Acinonyx jubatus)、狮子(豹属狮子座，斑点鬣狗[Crocuta Crocuta，野狗[吕卡翁pictus))在南非的东开普省和西开普省。应用规模错配的概念，我们预测，如果(1)与捕食者管理相关的政策指导方针不恰当，和/或(2)PLCA所有者表达了财务目标，以及大型捕食者密度越高，生态旅游收入越高，可能会出现不可持续的大型捕食者饲养密度。

方法

研究区域

由于南非79%的土地面积为私人所有(农村发展和土地改革部，2013年)，以及野生动物使用权下放给土地所有者，激励以游戏为基础的企业，私人土地已成为国家保护努力的重要组成部分(Bond等，2004年)。南非的自然保护区包括“私人自然保护区”保护区的行为(经修订的2003年第57号法案)，凭借具有法律约束力的合同而具有法律地位的“生物多样性协议”，以及不受法律承认但得到土地所有者某种形式保护的“保护区”，至少部分地为生物多样性保护进行管理(Cadman 2010年)。南非PLCAs的管理目标和方法差异很大(Langholz 1996, Pasquini等人2010,Child等人2013,Stolton等人2014,Selinske等人2015)。

样本的选择

使用南非保护区数据库(环境事务部2016年)编制了南非东开普省和西开普省的plca列表。通过使用诸如私人、游戏、自然和保护区等关键词进行在线搜索，这个列表得到了扩充。采用分层随机方法选择商业运营的PLCA，以满足PLCA的定义，同时提供规模、地理位置、生态、法律地位、设施和活动的多样性。在2014年4月至2015年2月期间，与71家plca的经理或管理业主举行了会议。

确定捕食者的存在和观察到的捕食者密度

使用南非地籍农场边界数据(AfriGIS 2013)确定每个PLCA的面积。经理们被要求说明哪些(如果有的话)大型食肉动物(猎豹、狮子、斑点鬣狗、野狗)被重新引入了PLCA。豹(豹属pardus)被排除在这个名单之外，因为它们没有围栏的限制，有跨越多个物业的广阔的住宅范围，以及它们的神秘性质意味着游客很少看到(Hayward et al. 2007一个， Fattebert et al. 2015)。斑点鬣狗出现在一个PLCA上，而野狗没有出现在任何PLCA上(见结果）;因此，他们被排除在进一步的分析之外。经理们被问及捕食者是可以进入整个PLCA还是只被维持在PLCA的一个分区内。自由漫游的狮子和猎豹分别被定义为在最少2000公顷或1000公顷的土地上活动的狮子和猎豹比较可持续的捕食者密度与政策指南)．发生在这一区域以下的掠食者以后被称为“圈养”掠食者。记录了2013年每个PLCA上出现的每个自由漫游的大型捕食物种的种群规模和密度。如果捕食者出现在PLCA的一个分段上，则用该截面的面积来确定密度。这些捕食者密度以后称为“观察到的捕食者密度”。

评估所有者的财务目标对捕食者管理的影响

经理们被要求将创造利润作为PLCA的所有者目标，使用李克特量表从1(不重要)到5(非常重要)进行评级。如果经理说他们无法回答这个问题，就会联系业主。将饲养自由漫游掠食者的plca(“捕食者存在的plca”)的评级与不饲养掠食者的plca(既非自由漫游也非圈养;“捕食者缺失plca”)，使用Wilcoxon符号秩检验(R包:stats;功能:威尔科克斯。test [R Development Core Team 2013]). Managers of PLCAs that stocked free-roaming predators were further asked to state how often PLCA revenue informed their decisions regarding PLCA management, and answers were allocated a frequency category: never, occasionally, mostly, or always.

评估捕食者管理对生态旅游收益的影响

2013/2014财政年度，11个有捕食者的plca和37个没有捕食者的plca获得了生态旅游总收入。生态旅游收入包括门票、食物、住宿和活动费用。活动包括观看游戏和自然景观的开车和散步，游戏互动机会，骑马，四轮自行车和越野驾驶，活动和功能，以及环境项目。生态旅游收入以南非兰特记账，并使用2013/2014财年南非储备银行每日平均汇率(1美元= 10.00 ZAR)转换为美元。采用Wilcoxon符号秩检验比较存在捕食者和不存在捕食者的plca生态旅游收益。

关于捕食者出没的plca，其捕食者密度和生态旅游收入均可获得(n= 10)，我们使用线性模型来评估(a)观察到的狮子密度和(b)观察到的猎豹密度是否为生态旅游收入的显著预测因子(R包:统计数据;功能:lm [R开发核心团队2013])。拟合值和观测值的图和残差被检验是否偏离同质性和正态性的假设。为了满足这些假设，对生态旅游收入进行平方根变换。调整决定系数用于评估模型拟合。

确定可持续的捕食者密度

2013年或2013年之前最近一年的有蹄类计数数据来自目前的捕食者plca。由于栖息地偏好、独居性质和/或体型小而难以计数的有蹄类动物(普通duiker [Silvicapra grimmia],灰色小羚羊[Raphicerus melanotis],山羚[Oreotragus Oreotragus],小岩羚[Raphicerus定))，因此在许多plca的计数数据中缺失，因此被排除在外。如果捕食者发生在PLCA的一个分段，则获得该分段的有蹄类计数数据。

生物质(公斤/公里²)已经被证明是狮子密度和生物量(公斤/公里)的一个重要预测器²)在猎豹喜欢的猎物体重范围内的猎物被证明是猎豹密度的一个重要预测因素(Hayward et al. 2007b)．这些关系可以用来确定给定的猎物种群可以维持的捕食者的密度(Hayward et al. 2007b)．这个密度以后称为“可持续捕食者密度”。我们利用PLCA有蹄类计数数据来确定生物量(kg/km)²)和生物量(kg/km)²)在每个PLCA上猎豹的首选体重范围内的猎物物种(Hayward et al. 2007b)．成年雌性体重的四分之三被用于(解释雄性、雌性和幼年猎物个体之间的质量差异)(Skinner和Chimimba 2005, Hayward et al. 2007b)．有蹄类的数量数据没有被修正，因为捕食者的猎物偏好和密度方程是用未修正的数据开发的(Hayward等，2007年)b)，修正数据会导致对可持续捕食者密度的过高估计。

比较可持续的捕食者密度与政策指南

在东开普省，《适当围栏和危险猎物围栏规范政策证书》(经济发展和环境事务部2008年)指出，除了编制管理计划和满足围栏规范外，“建议引入危险猎物的最小面积为2000公顷，这取决于地形、栖息地、猎物的可获得性和承载能力。”(河马和猎豹不包括在最少2000公顷的范围内，根据栖息地和地形需要1000公顷)。”《西开普省野生动物、捕食者和危险动物围栏和围栏政策》(《开普自然生物多样性支持服务2014》)没有对“自由游荡”捕食者的最低面积要求提供指导方针，但指出所需的管理计划应包括“设施提供的每种物种的最大容量”。对于饲养狮子的plca，我们使用估计的可持续狮子密度来确定在2000公顷的指定最低要求面积上可以可持续支持的狮子数量。同样，在规定的最低需要面积1000公顷的情况下，为每个饲养猎豹的PLCA确定可以持续支持的猎豹数量。

评估捕食者管理的可持续性

我们评估了plca相对于可持续的捕食者密度是否过量或不足。对于每个捕食者存在的PLCA，我们使用成对样本比较了每个捕食者物种的观察密度和可持续密度t数据满足正态性假设的检验，以及数据不满足正态性假设的配对Wilcoxon符号秩检验(R包:stats;功能:t.test和wilcox。test [R Development Core Team 2013]). Stocking densities at individual PLCAs were considered unsustainable if they exceeded sustainable density estimates by more than 5%. Managers were asked whether they used predator contraception, sold/relocated predators, and/or supplemented predator diet on a regular basis, as well as whether they introduced additional game at least once every five years. We determined the proportion of managers who undertook these actions on PLCAs where all predator species were sustainably stocked, and those where at least one species was unsustainably stocked.

结果

在采样的71个plca中，22个至少有一种大型捕食者物种(图2)。平均而言，这22个plca有两种(1.8±0.1)大型捕食者物种，最多3种。10个plca支持“圈养”中的所有捕食者(即，在小于2000公顷的区域内，或小于1000公顷的猎豹)，12个plca支持“自由漫游”的捕食者(即，在> 2000公顷的区域内，或> 1000公顷的猎豹区域内)。在2300 ~ 54,400公顷(平均= 14,600±4000公顷)的陆地上出现了自由漫游的捕食者。

自由漫游的猎豹和狮子同时出现在5个PLCA上(附录1)。猎豹作为唯一的捕食者出现在4个PLCA上(附录1)。狮子与斑点鬣狗共同出现在一个PLCA上，并作为唯一的捕食者出现在2个PLCA上(附录1)。平均种群大小为5±1猎豹和8±2狮子;猎豹平均密度为0.05±0.02头/公里²0.05±0.01狮子/公里²(附录1).任何plca上都没有出现野狗。

所有存在捕食者的plca的所有者将产生利润视为一个重要目标(李克特评分> 3)，75%的人认为非常重要(李克特评分= 5)。与不存在捕食者的plca相比，存在捕食者的plca的所有者将产生利润视为一个显著更重要的目标(平均)_现在= 4.8±0.1，平均值_缺席= 3.7±0.2;W= 397.5,n₁= 12,n₂= 47岁p= 0.02)。PLCA收入用于33%的捕食者PLCA的所有管理决策，以及另外50%的PLCA的大多数管理决策。

与没有捕食者的plca相比，有捕食者的plca创造了更多的生态旅游收入(平均= 2,224,495±655,650美元)(平均= 170,500±85,678美元;W= 355,n₁= 10,n₂= 37岁p< 0.001)。在捕食者出没的plca中，狮子密度解释了49.3%的生态旅游收入变化(F= 9.77, df₁= 1, df₂= 8,p= 0.01)，生态旅游收入(平方根转化)随狮子密度增加而增加(β= 12954±4145，t= 3.39,p= 0.01)(图3a)。猎豹密度不是生态旅游收入的显著预测因子(F= 1.09, df₁= 1, df₂= 8,p= 0.33)(图3b)。

没有PLCA储备散放的猎豹支持足够生物量的首选猎物来维持一个猎豹所需的最小区域政策的重新引入这个物种(例如,1000公顷)(图4)。大多数PLCAs储备散放的狮子(7 8)有足够的首选猎物生物量中维持至少一个狮子在最小区域所需的政策(例如,2000公顷),并能够支持1.7±0.2狮子平均每2000公顷(图4)。

在饲养自由漫游猎豹的plca上，观察到的猎豹寄存率显著高于可持续性阈值(W= 3,n= 8,p= 0.04)(图5)，8个plca中只有2个支持猎豹的可持续密度。在饲养自由漫游狮子的plca中，观察到的狮子放养率显著低于可持续发展阈值(t= 3.52, df = 7，p= 0.01)(图5)，所有plca都支持狮子的可持续密度。捕食者避孕分别发生在80%和83%可持续和不可持续储存的plca上。捕食者的销售/搬迁发生在所有捕食者在场的plca上。捕食者的饮食中没有添加任何支持可持续捕食者密度的plca，而捕食者的饮食中添加了67%支持不可持续捕食者密度的plca。同样，在支持可持续和不可持续捕食者密度的plca中，只有20%和83%的plca至少每五年引入一次猎物。

讨论

在大型掠食者出没的plca上，随着生态旅游收入的增加，有明显的经济动机来饲养大型掠食者。支持自由漫游的大型掠食者的土地所有者表示，收入影响了他们的大部分或所有管理决策，他们认为创造利润是一个比以前更重要的目标这些土地的主人不支持大型掠食者。财政激励不仅限于大型掠食者的饲养，还包括对特定物种的种群管理。在高密度的地方饲养狮子是有动机的，狮子密度与生态旅游带来的收入之间存在明显的正相关关系。相比之下，猎豹密度对生态旅游收入没有影响。这些差异得到了之前关于游客偏好的研究的支持;狮子比猎豹更值得一看(Di Minin et al. 2013, Maciejewski and Kerley 2014一个)．狮子是“五大动物”中的一员，“五大动物”是猎人创造的术语，指的是最难徒步猎杀的五种动物，但后来成为狩猎业推销非洲“最具魅力”物种的重要口号(Di Minin et al. 2013)。我们还没有评估这一观察到的狮子密度和收入之间的关系背后的机制，因此有必要注意(a)狮子密度可能与其他重要的游客吸引因素相对应，(b)随着样本规模的增大，我们可能能够检测到一个阈值，在该阈值以上，增加的狮子密度不再提高游客的目击成功率，从而提高收入，正如大象(Maciejewski和Kerley 2014年所见(Maciejewski和Kerley 2014年)b)．

尽管在高密度饲养狮子有经济上的激励，但观察到的狮子密度与可用的猎物生物量是可持续的。由于狮子和猎豹具有很高的繁殖潜力，当它们被引入小型的围栏保护区时，它们的数量会迅速增加，这些保护区有丰富的猎物和naïve猎物，因此需要密集的管理，如迁移、避孕和/或扑杀(Hunter 1998年，Tambling和du Toit 2005年，Miller和Funston 2014年)。据PLCA管理人员报告，频繁的避孕和迁移行为是捕食者管理工具。虽然这些行动似乎有效地维持了狮子的可持续密度，但它们对猎豹的数量管理无效。猎豹出现的密度高于大多数plca上的首选猎物的生物量。

大型捕食者的过度储存会对生态系统的功能产生重大影响。在围栏围栏的plca中，如本研究中的plca，有蹄类动物无法逃脱捕食者的捕食，捕食者数量增长的后果可能是有蹄类动物数量下降，甚至崩溃(Hunter 1998, Power 2003)。PLCA管理者可以尝试通过经常引入额外的猎物或用从其他地方获得的肉补充捕食者的饮食来减轻这些影响(Lindsey et al. 2011, Miller et al. 2013)。这两种行为在支持不可持续捕食者种群的plca上更为普遍。然而，捕食者密度的升高可能仍然会对某些猎物物种产生显著的负面影响，特别是难以重新引入和监测的较小的首选猎物物种，以及通常通过相对于捕食者密度的稀缺性而免受捕食的次级猎物物种(Hayward 2011)。

有效管理自由漫游的大型掠食者需要了解掠食者的可持续密度。狮子最少2000公顷的政策指导方针在这方面是有帮助的。在大多数PLCAs上，每2000公顷至少有一头狮子可以获得足够的猎物生物量，这支持了之前对狮子的最小面积需求估计(Creel和Creel 1997, Power 2003)。相比之下，没有一个PLCA支持足够的猎物来养活每1000公顷的一只猎豹，这对这一政策指导方针的合理性提出了质疑(经济发展和环境事务部，2008年)。

接地的猜测

虽然国际和国家范围内的游客偏好所产生的财政奖励影响了将大型捕食者引入PLCAs，但在指导这些捕食者种群的后续管理方面似乎影响较小。在经济上可取的狮子密度和生态上可持续的狮子密度之间存在着潜在的不匹配，但实际上这种不匹配似乎并没有推动捕食者管理，这与我们的预测相反。有了关于狮子面积要求与可持续的狮子密度相对应的生态健全的政策指导方针，政策似乎可以成为促进可持续的捕食者管理的有用工具。相比之下，区域范围内政策建议的猎豹面积需求与PLCA范围内适宜的猎豹面积需求之间的不匹配，与不可持续的猎豹管理相对应，正如预测的那样，不适当的政策因此对捕食者保护有害。

用于确定可持续捕食者密度的捕食者-被捕食者数量模型是在通常支持完整的大型捕食者群体的生态系统中开发的(Hayward等人，2007年)b)．在缺乏行业间食物竞争的情况下，将这些模型应用于单一捕食者系统可能会导致对可持续捕食者密度的低估。虽然我们不能排除这种潜在的偏见，因为没有其他替代模型存在，但我们表明，表明捕食者过度储存的管理行为(捕食者的喂养和重新储存猎物)与我们对哪些捕食者种群过度储存的预测非常一致，这表明我们的预测在生态上是可靠的。通过猎物数量下降的证据来进一步验证这些预测是有用的。不幸的是，这些研究站点没有这样的数据。

结论

全球生态系统的变化与顶端捕食者数量的大幅下降有关(Estes et al. 2011)，因此必须采取有效的大型捕食者保护措施。关于小型、围栏、私人拥有和集中管理的大型捕食动物保护区的保护价值的争论仍在继续(Creel等人，2013年，Packer等人，2013年)。保护当局要制定有效的解决方案，促进在私人土地上进行可持续的捕食者管理，就必须考虑到影响私人土地管理的强大但不一定有益的多尺度社会经济因素，如国际游客偏好和区域政策建议。

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