研究，一部分的特别功能山区可持续土地利用实践:全球变化下生态系统动态、社会经济影响和政策影响的综合分析

气候变化下瑞士汝拉山区草地林地的过去与未来景观动态beplay竞技

• 摘要
• 简介
• 方法
  • 模型描述
  • 设计模拟
  • 模拟景观
  • 气候变化的时间序列
  • 研究地点的景观历史
  • beplay竞技研究地点的气候变化情景
  • 模拟景观地图
• 结果
  • 历史分析
  • beplay竞技气候变化的场景
• 讨论
  • 模型的性能
  • 草地林地对土地利用强度和气候变化的敏感性beplay竞技
  • 对生态系统服务和管理的影响
• 对本文的回应
• 致谢
• 文献引用

介绍

在大多数发达国家，农业的集约化通常导致景观从小颗粒的异质模式向更单调和单一功能的景观转变(Brandt 2003)。特别是西欧多功能的牧场-林地受到土地使用分离的强烈倾向的威胁(van Lier 1998年)，这导致大片集约利用的草地与森林在空间和功能上隔离。牧场-林地是具有高度保护价值的生态系统(Olff and Ritchie 1998, Svenning 2002, Poschlod et al. 2005, Kleyer et al. 2007)，由于其丰富的植被类型嵌入动态的森林-草原马赛克中，因此是受威胁物种的避难所。此外，林冠系统是全球山区可持续管理最有前途的方法之一(Etienne, 1996年，mosquito - losada等，2005年)。

草地-林地是一个动态的系统，在牛放牧影响的驱动下，具有渐进和递减的演替。景观结构是草地和林地之间不同演替阶段的动态斑块马赛克(Olff et al. 1999, Mouissie et al. 2008)。在山地牧场，由于树木的寿命和恶劣的气候，植被动态非常缓慢。因此，管理行动和气候变化对景观结构的影响可能会推迟几十年。beplay竞技然而，由于驱动草地-森林马赛克动态的复杂相互作用，草场-林地被认为非常容易受到目前发生的土地利用和气候变化的巧合的影响(Buttler et al. 2009)。beplay竞技总体而言，牲畜放养率和气候都直接影响树木的建立，而树木的再生是放牧系统的关键阶段(Vandenberghe 2006, Vandenberghe et al. 2007, 2008)，从长远来看决定了景观结构。此外，气候还决定了草本层的牧草产量，从而影响了牛的放牧、倾倒、踩踏和吃草等活动的空间模式(Kohler et al. 2006)。考虑到这样的反馈循环和抵消过程的未知平衡，需要对连续趋势的综合长期预测来支持管理决策(Swetnam et al. 1999)。

在瑞士汝拉山脉，牧场-林地代表着一种传统的半自然景观形式，具有丰富的生物多样性(Gillet et al. 1999, Dufour et al. 2006)。它们依赖于多次和广泛的土地使用，包括养牛(奶牛、小母牛和小牛)和伐木，这仍在进行或一直在进行直到最近的时间。在上个世纪，山区农业的社会经济约束发生了很大变化，这影响了林冠管理(Huber等，2013)和景观结构(Chételat等，2013)的定性和定量方面。然而，航拍照片的时间序列只能显示最近的土地利用扩张和气候变暖的综合后果，即森林侵蚀(Béguin 2007)和上个世纪草原-森林马赛克的同质化(Chételat et al. 2013)。这两个因素的影响还没有被解开。

由于之前有许多关于侏罗山脉牧场-林地的研究项目，植被模式、林冠管理、牛的活动、草地动态和树木更新之间的相互作用众所周知(Gillet和Gallandat 1996, Perrenoud等人2003,Buttler等人2009)。空间显式动态模型WoodPaM (Gillet 2008)包含了预测异质草地-林地中林带管理和温度升高对植物群落和牛的栖息地利用的长期影响所需的大部分过程。但是，该模型没有将气候变化的综合影响(气温上升、降水夏冬转beplay竞技移和干旱)引入该模型，也没有开展基于明确的历史气候和预测气候时间序列的模拟研究。

我们报告了WoodPaM的最新改进，用于更明确地调查气候变化对牧场-林地的影响。beplay竞技基于LandClim森林景观模型(Schumacher et al. 2004,2006, Schumacher and Bugmann 2006)，改进了模拟树种的气候敏感性。基于新建立的回归模型，研究了草本植物层序和生产力对气候变暖的滞后响应。通过对Jura山区四个牧场自中世纪(公元1100年)以来草地-森林马赛克发展的回顾性分析(Sjogren 2005, 2006)，我们评估了土地利用动态、气候和植被之间的因果关系。通过模拟未来气候变化的两种情景(IPCC SRES 2000中的A1FI和B2)，我们确定了未beplay竞技来的演替趋势和草地-林地对气候变化影响的敏感性。通过回顾性和前瞻性模拟实验的创新结合(Leeuw等人，2011年)，我们得出了未来以景观马赛克为目标的林冠系统适应性管理的指导方针。

方法

模型描述

WoodPaM (Gillet et al. 2002, Gillet 2008)是一个牧场-林地动态的空间显式模型，能够从植被和大型食草动物(牛)之间的相互作用中模拟半开放景观结构的出现。在模拟过程中，牛的选择性觅食对植被造成了局部影响(放牧、啃食、践踏和灌粪)，这反过来又与森林发展的自然演替趋势一起驱动了景观结构的动态(图1)。

在WoodPaM中，牧场由镶嵌的正方形网格单元表示，每个网格单元宽25米。每个单元有三个景观单元，以子模型表示:草本层(包括四种生态群落类型:富营养化牧场M、低营养化牧场L、休耕区F和下层植被U)、灌木层(聚集各种多刺灌木，它们经常出现在牧场上，通过保护树木免受掠食，为树木招募提供安全场所)和树木种群(13种，分为四个生命阶段:幼苗，树苗，小树，大的成熟树)。在这个单元水平上，另一个子模型表示局部草食动物的影响(放牧、浏览、排泄、践踏)。食草动物影响的强度取决于网格细胞对牛的吸引力。草本层的局部演替受放牧、践踏、灌粪和遮荫的局部强度的驱动。本地木本植物演替受种子投入、草本层安全场地有效性和浏览强度的影响。细胞内的局部继承通过树木的种子传播受到相邻细胞的影响(仅考虑与中心细胞垂直的四个相邻细胞)，并在围场水平上通过牛的行为连接。牛在每个围场的细胞中选择栖息地考虑每个细胞的吸引力，这取决于当地的饲料产量，到补水点的距离，树木覆盖率和地貌(坡度，岩石露头)。我们计算了当地的牲畜密度，该密度在有吸引力的细胞中较高，导致了强烈的放牧影响，进而产生了无树的富营养牧场。 In unattractive cells, for example, on steep and rocky slopes, trees and shrubs can regenerate.

为了模拟不同气候变化情景下草地-林地的动态变化，我们基于森林景观模型LandClim (Schumacher et al. 2004,2006, Schumacher beplay竞技and Bugmann 2006)开发了一个气候子模型，并对树木子模型进行了改进。气候对半开放景观中树木生长和生长的影响已根据侏罗山脉盛行的亚海洋气候进行了校准(附录)。考虑到草地植物群落对气温上升的总体趋势是缓慢适应的，而不是自发适应单一(暖)年的温度波动，引入了草本层演替和牧草生产的滞后响应。

关于模型第一版的详细描述，我们参考Gillet(2008)。所有模型的改进都在附录中给出。

设计模拟

我们将该模型应用于汝拉山区的四个牧场。研究地点位于不同的海拔(海拔1200至1350米[m a.s.l])，由于自然(地形)和社会经济限制(距离最近的村庄、所有权)，研究地点的土地利用历史和当前的土地利用强度(牲畜管理、伐木)不同。我们利用同一地区的古生态研究(Sjogren 2005, 2006)的结果，以及畜牧和气候的历史时间序列(Moberg et al. 2005)，对中世纪以来(很久以前)的牧草植被动态进行了回顾性分析。我们通过将模拟结果与1934年至2000年间拍摄的航拍照片进行比较(关于图像处理，参见Chételat et al. 2013)，验证了该模型。在一个牧场，在不远的过去有关于伐木和风暴的历史数据，我们评估了伐木和灾难性事件(风暴)在解释景观结构方面的重要性。

基于对我们的建模方法的全面评估，我们模拟了未来气候变化的两种情景(IPCC-SRES情景A1FI和B2)，假设当前对养牛的限制保持不变，以评估林冠系统对气候变化影响的敏感性。beplay竞技

模拟景观

对于研究地点，地形(海拔、坡度、景观表面曲率和岩石露头)和农业限制(牧场和围场的石墙和围栏、灌溉点)被安排在地理信息系统中，并用于初始化模型。

虽然在历史模拟中，这些牧场被模拟为一个单一的管理单元，但在未来的场景中，这些牧场被划分为围场，并模拟轮流放牧系统，因为这是自20世纪70年代以来一直使用的做法。表1总结了管理单元的分层结构，并提供了模拟中使用的历史和最近的载畜率的信息。今天，牧场被细分为每个牛群的区域，每个区域又被细分为几个围场。放养密度以每公顷牲畜单位(LU)表示，放养期以每年的天数表示，放养率以单位日公顷表示^－1年^－1(Allen et al. 2011)。

只有Rionde牧场有关于伐木和风暴的资料(表2)。

气候变化的时间序列

为了对遥远的过去进行回顾性模拟，我们使用了从中世纪(公元1100年)到今天(公元2000年)的重建气候时间序列(图2)，该序列由两个不同的来源编译。从公元1100年到1900年，北半球温度偏离的年代学重建与1961-1990年的平均分辨率(Moberg et al. 2005)。为了获得模拟所需的月数值，基于1901年至2000年区域温度月观测值生成季节温度变化(MPI-M 2006, 2009;d . Schmatz未出版的手稿)．从公元1100年到1900年的降水是一个随机生成的时间序列，基于1901-2000年期间的观测数据(月平均值和相应的标准差)。从1901年(近过去)开始，我们明确使用区域化的气温和降水月观测值。根据两个IPCC排放情景(A1FI和B2[见IPCC SRES 2000, D. Schmatz .])，未来气候情景(图3)从2001-2100年区区化的月温度和降水时间序列开始未出版的手稿])。然后，根据各情景2091-2100年的温度和降水平均值及其标准差，生成随机气候时间序列。这两种气候变化情beplay竞技景指出了我们的世界的两种极端可能的未来:一个燃料密集的未来和剧烈的变暖(A1FI, 2000 - 2100年大约+8 K[图3])，和一个温和的发展和较少的变暖(B2, 2000 - 2100年大约+4 K[图3])。我们假设真正的开发位于这两个场景之间。

观测到的气候数据和气候变化情景是基于分区气候数据(数beplay竞技据点位于100米宽的网格中)。从该数据集中，我们使用靠近研究地点的一个参考点的气候时间序列，而气候子模型则根据研究地点的当地条件校正了海拔和坡度(坡度、坡向)的细微尺度差异。

研究地点的景观历史

马赛克自中世纪以来的发展(很久以前)

我们对公元1100年至2000年之间草场-森林马赛克的历史出现进行了回顾性分析。研究设计基于气候和土地利用变化这两种主要植被动态驱动因素的不同变化率，理清了两者的同步效应。我们从一个假设的空地开始模拟草地-森林马赛克的发展(所有模拟树种的幼苗随机分布，但不包括幼树或成树)。为了分离气候变率和土地利用变化对植被动态的影响，我们假设在公元1100年到1900年之间牲畜密度呈非常缓慢和线性的增长(表1)，而(重建的)气候时间序列是基于公元1100年以来的年平均温度的年波动(图2)。在20世纪，观测到的牲畜密度和观测到的气候应用。由于缺乏这么长时间的数据，没有考虑到伐木和风暴。

通过这种方法，我们的模拟结果显示了历史气候变率(小冰期的气候变冷和之后的气候变暖，均在几个世纪内)在当代但准静态约束下的影响:基于施肥等农业实践的假设持续改进，中世纪的低饲养密度非常缓慢地增加到观测密度(一个世纪内约0.05吕/公顷)。随后，在解释模拟结果时，在几个世纪的时间框架内景观马赛克的任何变化显然都可以归因于气候波动，因为模拟的土地利用在这段时间内几乎没有变化。这一分离植被动态的两个同步作用驱动因素的过程还得到了以下事实的支持:历史气候变化由变冷和变暖交替组成，因此触发了相应的递减和递增序列，而土地利用变化被模拟为单向递增，由此只能产生一种系统动态(要么是递减的，要么是递增的——在我们的例子中是递减的)。beplay竞技我们将模拟结果与2000年的航拍照片进行了比较(详情见附录)。

Rionde牧场放牧、伐木和风暴的近代史(近过去)

我们使用了Chételat等人(2013)提供的土地利用变化和景观结构发展的综合数据，进一步细化了20世纪(1934年至2000年)的回顾性分析，并将放牧的影响从伐木和风暴的综合影响中分离出来。我们仅基于放牧和气候的时间序列，模拟了Rionde牧场草地-森林马赛克的发展，并将结果与1934年、1954年、1968年、1985年和2000年拍摄的航拍照片进行了比较。模拟从1934年森林-草地马赛克的观测状态开始。从1900年到1934年进行了模型旋转，模拟一直进行到2000年。在自旋上升过程中，该模型近似于林分的全部人口统计，特别是幼树的丰度(老树已由航拍解译初始化)和草本层的空间构型。这两个过程在几十年内合理地达到了平衡状态。模拟和观测的差异被解释为伐木和风暴对镶嵌发育的影响。

beplay竞技研究地点的气候变化情景

我们在两种气候变化情景下(B2和A1FI，图3)和仅在当前放牧制度下(不考虑伐木和风暴)研究了草地马赛克的演替动态。beplay竞技放养率和放牛轮转系统固定在2000年前后观察到的值和结构上(表1)。因此，我们的模拟假设农业业务照常进行，不理想的模拟结果将反映应对气候变化的适应性管理的需要。beplay竞技模拟开始于2000年森林-草地镶嵌的观测状态。同样，从1950年到2000年进行了一个模型旋转。模拟一直进行到历年3000年，以研究朝着系统假设平衡状态的长期连续趋势。

模拟景观地图

虽然WoodPaM跟踪每个网格单元的树木数量，但为了景观马赛克的可视化，使用了四种植物群落类型，它们代表与树木覆盖类别相关的主要植物群落(表3)。

结果

历史分析

长期模拟与2000年(很久以前)观测到的模式比较

根据中世纪以来的气候和放牧历史重建当前的牧场-林地马赛克，在plants - cluds、Bullatonne和Pré aux Veaux牧场获得了合理的结果，但在Rionde却没有(图4)。在plants - cluds、Bullatonne和Pré aux Veaux牧场，模拟的景观结构大体上很好地符合2000年的航空照片解释:我们在牧场人烟稀少的角落和露头的岩石山脊上发现了茂密的森林牧场。

然而，当比较模拟景观和观测景观之间植物群落类型的比例(定义见表3)时，出现了一些重要的差异(表4)。与观测模式相比，模拟Rionde牧场创建了过于密集的森林区域。在plants - cluds、Bullatonne和Pré aux Veaux牧场中，该模型普遍模拟了过多的稀疏树木牧场，以牺牲无树木牧场为代价。

很久以前的景观结构动力学

仅从开阔的草地上出现一个表达良好的牧场-林地镶嵌是一个需要几个世纪的过程(图5)。在我们的模拟中，第一个密林牧场在清理后出现花了100-150年的时间，这使得树木的更新从随机分布的幼苗开始。在广泛放牧的山地牧场(Bullatonne, Pré aux Veaux和Rionde)中，一个完整的马赛克的发展过程花费了大约400年的时间，在密集放牧的情况下(plantes - cluds)则花费了更长的时间。

在广泛放牧的山地牧场(Bullatonne、Rionde和Pré aux Veaux)，森林更新(渐进演替)在公元1500年左右随着小冰期的开始而停止。在随后几个世纪的凉爽气候中，茂密的森林牧场覆盖面积减少(退化演替)。植被稀疏的牧场占主导地位，开阔草地略有增加。自1900年以来，最近的气候变暖引发了里昂德和Pré aux Veaux的相反发展，即，树木稀疏的牧场的密集化和森林侵蚀，以无树木的牧场为代价。在这一时期，Bullatonne的放养保持不变，最近1 K的气候变暖只略微促进了渐进演替。然而，在Pré aux Veaux和Rionde，除了变暖之外，20世纪中期的暂时扩张导致了树木覆盖的急剧增加(表1)。

低海拔密集使用的草地行星群表现不同:历史气候变率(温暖的中世纪vs凉爽的小冰期)对马赛克缓慢但持续出现的影响不大。景观结构动态受放牧密度的缓慢增加控制，这要求开放草地盖度的密切耦合增加。有趣的是，模拟了一个缓慢但持续的景观分离为草地和茂密的森林牧场，代价是稀疏的森林牧场。

景观聚集指数AIL(图5)显示，到1500年的森林更新和马赛克发展增加了景观结构多样性，表明AIL较低。在气候变冷期间，景观结构多样性保持不变(Pré aux Veaux, Rionde)或因森林演替退化而减少(Bullatonne和Rionde的AIL暂时增加)。从1900年以来的气候变暖对景观多样性有积极的贡献，就像在行星群中分离成草地和森林一样。

20世纪伐木和风暴的影响(近过去)

当将20世纪Rionde牧场的模拟景观动态与相应的航空照片进行比较时(图6)，很明显，单靠放牧和最近的气候变暖无法解释目前观察到的牧场的开放状态。模拟结果显示，在地貌条件和牛的行为(在牧场的角落、围栏和岩石山脊上生长的森林)的驱动下，景观马赛克会缓慢成熟为不同的模式。与此相反，航空照片显示，从1934年到1968年，从1985年到2000年，森林覆盖面积在减少，其间有所增加。Chételat et al.(2013)的伐木和风暴数据(表2)表明，在这两个时间区间内，景观发育受到干扰，景观镶嵌变得均一化，模拟显示的多样化趋势被超越。在这期间(1968-1985年)，伐木强度的降低和放牧的扩大随之而来的是森林入侵(Chételat et al. 2013)，这使得典型的马赛克模式再次出现。在1985年到2000年之间，在牧场北部的最近的砍伐并没有完全消除这种模式，就像20世纪上半叶的风暴和激烈的砍伐一样。森林覆盖被选择性地减少，茂密的(古老的)树木(放牧森林)变成了较轻的树木(茂密的森林牧场)。在牧场的南部，茂密的林地被允许成熟为草甸林。

beplay竞技气候变化的场景

模拟结果表明，未来的景观结构和植被类型强烈依赖于模拟的气候变暖程度(图7、图8;在模拟过程中，牛的放养密度保持不变)，而直到2150年，只有微小的变化发生了，从无树木的牧场变成了树木稀疏的牧场(Bullatonne和planet - cluds)，以及浓密的树木牧场变成了放牧森林(Pré aux Veaux)。森林入侵的最初阶段是由1950年至2000年的气候变暖和21世纪上半叶的气候变暖引发的，后者促进了云杉的生长和生长。随后，随着增温程度的不同，演替轨迹发生了不同的变化。到此期间，在中等情景B2中，疏林牧地转变为密林牧地。放牧森林几个世纪后发展(2400年在Bullatonne, 2450年在planet - cluds)，广泛的山地牧场Pré aux Veaux是例外(2150年)。然而，在极端变暖情景A1FI中，森林和密林牧场在2150年后减少，而疏林牧场暂时占主导地位(约2200年)。从2250年开始，茂密的森林牧场发展为高覆盖。在这两种情景中，森林演化会在长期内逐步进行，但走向非常不同的森林类型和景观模式:在B2情景中，发生了分化为草甸森林和稀疏的森林草原和一些开放的草原，而在A1FI情景中，即使在1000模拟年(公历年3000年)后，草甸森林和开放的草原仍然没有发展，马赛克变成了仅由茂密的森林草原组成的同质景观(图8)。

这种纯气候驱动的动力在亚高寒牧场Bullatonne中表现得最好，而在广泛放牧的亚高寒牧场Pré aux Veaux中，较高海拔的地貌条件触发了一些初始波动(详情见附录中的敏感性分析)。在海拔较低、放牧强度较高的草地行星群中，森林的侵蚀速度要慢得多，但A1FI情景下的退化演替速度与之相似。在这里，保持了相对较大比例的无木和疏木牧场。

在2100年至2500年期间，气候变化导致了树种组成的变化，产生高质量木材的树木覆盖面积暂时减少(图9)。在所有情况下，挪威云杉(beplay竞技挪威云杉)从2100年左右开始下降，而且随着气候变暖，下降速度加快。在中等情景B2中，云杉被山毛榉取代(Fagus sylvatica)从2100年开始。然而，由于山毛榉目前几乎不存在于景观中，其迁移速度缓慢，且受到植被生长的阻碍，山毛榉花了几百年的时间才在景观尺度上达到显著的覆盖程度。广泛放牧的山地牧场Pré aux Veaux显示了山毛榉的建立对饲养密度的敏感性，在那里山毛榉可以很早就达到显著的覆盖。与此相反，山毛榉在密集草地中迁移最慢。在云杉林向山毛榉林过渡的时间间隙中，罗文浆果(花楸属aucuparia)因为一棵先锋树占据了整个景观。在极端变暖情景A1FI中，云杉被苏格兰松取代(抗旱性)扩散速度较快，未能形成森林演替的过渡阶段。有趣的是，景观尺度上的松树覆盖度在长期内呈现出波动，这表明了一个不断变化的镶嵌周期。尽管在图7中，该景观似乎被密林丛生的牧场所主导，但松树的覆盖率仅为20-30%(图9)。在山地牧场(Bullatonne和Pré aux Veaux)中，松树与柔和的橡树(Quercus下毛竹)，此外还有Pré aux Veaux的山毛榉，那里的气候略凉爽，因为该地点海拔较高。

在气候变化模拟中，景观结构异质性普遍减弱，如图7所示，景观聚集指数较高。beplay竞技持续的树种转移暂时增加了景观异质性(由于rowan berry的扩散，中等情景B2在2100左右;由于松树的建立，极端情景A1FI在2300左右)。从长期来看，在中度情景B2中，山毛榉林与疏林草地及部分开阔草地的分离再次在一定程度上增加了景观异质性，而在极端变暖情景A1FI中，同质松林的发展普遍简化了景观格局。

讨论

模型的性能

附录中列出的模型改进允许自然植被和放牧对树种组成和景观结构的影响的成功繁殖(校准结果将在进一步的论文中详细显示)，这证明了WoodPaM能够充分模拟沿海拔、微气候和放牧强度等多因子梯度的植被分区。

然而，在解释模拟结果时，该模型仍有两个主要的局限性，必须加以考虑。首先，对Rionde牧场的回顾性模拟(近过去:1900-2000年)表明，伐木和风暴在景观模式的形成中发挥着重要作用，并与放牧下模式形成的模拟连续趋势密切相关。因此，了解历史和未来的景观动态将受益于考虑进一步扩展的多重干扰机制，即除了放牧和干旱之外，风暴和伐木，这两者目前都在模型中实现(干旱只对树种产生影响)。通过这种方式，我们可以满足当前的研究需求(Seidl et al. 2011)。我们最近从战略角度研究了伐木和通过森林管理促进树种迁移对景观结构动态的作用(Gillet and Peringer 2012)，发现如果仔细应用，两者都有缓解气候变化影响的潜力。beplay竞技然而，在本研究中，我们模拟了仅由放牧驱动的植被动态，以了解砍伐和风暴在历史分析中开放草地繁殖不良的重要性。

此外，在解释模拟结果时，必须考虑到伐木的间接影响:伐木是传统的牧场-林地的补充土地利用，树木稀少的牧场中孤立的树木被砍伐为柴火，以降低努力和提高牧场的牧草产量。然后牛集中在这样的空地上，这反过来允许在随后被忽视的区域(岩石场地，斜坡，围场的角落)发展密集的牧场。因此，通过模拟，伐木可以解释对森林的普遍低估和对树木稀疏的牧场的高估。相反，风暴对景观结构表现出一种均质化效应，并可以消除这种草地-森林分离的模式(这是近期在Rionde牧场产生的结果)。

第二个限制是对牧草产量的过高估计，因为我们没有考虑干旱对草地初级产量的影响。干旱期被认为会严重影响未来的牧草供应(见Gavazov等人[2013]的一项研究，我们明确地解决了这个问题)。这种对生产力的过高估计促进了森林的侵占，因为整体的浏览压力降低了(Vandenberghe et al. 2007, 2008, 2009)。我们试图平衡这种偏差，假设草本层的生产力随着生长季节的延长而缓慢适应。然而，假设草原群落适应了过去50年的气候只是一个粗略的估计，还没有得到证实。WoodPaM对草本层的基于社区的建模没有明确考虑植物种类或植物官能团(例如，在Siehoff等人2011年的GraS模型中)。因此，在未来气候条件下形成的新的植物草地群落的重建不能像树木群落那样以机械的方式进行模拟。

草地林地对土地利用强度和气候变化的敏感性beplay竞技

在稳定的气候条件下，放牧压力和树木覆盖呈负相关:牧场扩张降低了放牧压力，导致森林区域的密集化和草地的丧失(Pré aux Veaux和Rionde在20世纪下半叶[近过去]，Vandenberghe 2006, Peringer和Rosenthal 2011, Siehoff等人2011)，而强化抑制了树木的更新和草地的出现。草原一旦建立，就会持续存在，因为它们代表着牛的主要饲料资源(回顾模拟遥远的过去的planet - cluds)。在山地条件下，这些过程需要很长时间:由于几个世纪以来(很久以前[Olff et al. 1999, Mouissie et al. 2008])的广泛放牧下的自组织过程，以及由于成年树木的最高年龄和持久能力较高，仅由放牧驱动的退化演为缓慢(Olff et al. 1999, Van Uytvanck et al. 2008)，结构多样的马赛克牧场的形成非常缓慢。相反，晴空和风暴非常迅速地使镶嵌图案同质化(近过去，Rionde牧场)。然而，只要在这种干扰后仍有小片林地存在，在临时扩张的机会窗口内，森林侵蚀就可以相对迅速(图5中Pré aux Veaux和Rionde在20世纪下半叶[近过去]，图6中Rionde在第二次世界大战期间激烈砍伐后的时期[近过去][Keddy 1992, Allen et al. 2011])。

轻微的气候波动，正如它们发生在遥远的过去(小冰期)，触发了森林的生长和退化，但在有限的程度上:在中世纪和小冰期(遥远的过去)之间，气候降温约-1 K，导致几个世纪以来模拟的树木覆盖减少，而开阔草地增加。一般来说，牧草产量的减少增加了整体的放牧和浏览压力，削弱了树木的更新，并在几十年和几个世纪后，导致退化演替。20世纪+1 K的气候变暖引发了相反的效果(Bullatonne，近过去)。这种树木覆盖的波动与来自Amburnex山谷(Pré aux Veaux和Rionde的山区牧场)沼泽的花粉数据一致(Sjogren 2005, 2006)。

从放牧和浏览压力、气候和树木覆盖动态之间的这些相互关系中，人们可以得出结论，增强放牧和浏览压力可能是缓解未来气候变化影响的一个机会，即在未来气候变暖后模拟森林的发展。beplay竞技增加牲畜饲养密度可能抵消预计的物种丰富的山地草原的损失。然而，基于比较历史分析的所有模式都具有相同的牧场-林地的一般结构和树种组成，即由稀疏和浓密的森林牧场交错连接的非森林牧场和云杉林的马赛克。对未来气候变化的模拟生动地显示了未来气候变暖beplay竞技引发的树种变化所导致的景观结构的定性和不可避免的变化，这远远超过了两种气候变化情景的历史温度波动(B2情景约4 K, A1FI情景约8 K，而在近和遥远的过去约1 K)。中度变暖(B2)迫使草地马赛克分离为放牧森林和稀疏的森林草原或草地。密林密布的牧场普遍消失。景观多样性和相关生物多样性随之减少。极端的变暖使得景观格局几乎均匀地分布在密林密布的牧场上。尽管密林牧场本身意味着高度的结构多样性，因为它们以细粒度的方式代表了半开放景观的结构，但生物多样性将缺乏需要大片开放草地或封闭森林的物种(Lederbogen et al. 2004)。

这些模式形成背后的过程是:(1)目前占主导地位的云杉林因干旱而倒塌，(2)在适度变暖后被山毛榉缓慢取代，或在极端变暖后被苏格兰松和一些绒毛栎取代。在约4 K的适度升温后，汝拉山脉的温度水平与当前的低地条件相对应(平均海拔500米，假设海拔递减率为每100米0.5 K)，今天在那里经常以山毛榉为主。在极端变暖(~8 K)之后，温度与当前的海平面相对应(例如，在纬度相似的法国拉罗谢尔)，那里目前发现了松树和羽绒栎。

气候对景观结构的决定因素在过去和未来是不同的:对于过去，我们发现温度的影响最大，而在未来，我们预计干旱胁迫将从物种池中选择优势树种。尽管预计未来年降水量总和不会发生显著变化(图3)，但夏季干旱的季节性和复发频率会发生显著变化(Calanca 2007)。特别是，夏季干旱是极端变暖后云杉减少和松树占主导地位的原因。景观结构根据新树种的生态学变化而变化:情景B2中的景观分离是由山毛榉在老树阴下的良好再生能力所驱动的，而牛会避开老树阴(Smit et al. 2005)，而且与树木稀疏的牧场或草地相比，那里的啃食强度和干旱压力较低。A1FI场景下的景观同质化是由松树在草地上的建立驱动的，松树幼苗在草地上的建立完全满足了对高光的要求。正如我们的模拟结果所表明的那样，老林分缺乏松树的再生也是可能出现在以松树为主的草地-林地中的花叶周期变化的原因。从很长一段时间来看，这种轻松林可能会转变为绒毛栎林，正如我们的模拟(图9)和最近在瓦莱州的研究(Huber et al. 2013)所示。

对生态系统服务和管理的影响

牧场-林地依赖于森林发展的(自然)演替趋势和树木被砍伐的压迫之间的平衡。我们的模拟为观测到的草地-林地对土地利用变化的敏感性提供了基础(Chételat et al. 2013)，并为气候变化的影响提供了一个机制解释。beplay竞技最重要的是，气候变化情景表明，无beplay竞技论放牧压力如何，未来的气候将导致景观马赛克的质变(Huber et al. 2013)。尽管对未来气候的模拟不能预测在上个世纪最近的扩张之后所观察到的类似速度和量级的景观结构立即变化，但这并不意味着牧场-林地能够抵抗气候变化。beplay竞技相反，在延迟约50年之后，预计景观结构、树种组成和生态系统服务提供的变化将比过去所知的发生得更快和更剧烈。

特别是，在模型中云杉的减少可能被低估了，因为我们既没有考虑风暴(预计在未来会更频繁地发生[Matulla et al. 2008，瑞士气候变化情景2011])，也没有考虑树皮甲虫的爆发。beplay竞技已知风暴和干旱会引发疾病的爆发(Schlyter等，2006年)，而树木在干旱胁迫下更容易受到树皮甲虫的攻击(Wermelinger, 2004年)。考虑到目前草场附近山毛榉和松树的稀缺，这两个物种的建立率可能被高估了。这两种模式的不确定性都增加了气候变化情景下模拟森林崩溃的概率。beplay竞技提供生态系统服务“优质木材生产”的时间“差距”可能比模拟的更大。然而，通过森林管理促进山毛榉种植有可能缓解这种影响(Gillet和Peringer 2012)。

就生态系统服务“牧草生产”而言，季节性缺水(极端变暖后松树占主导地位)将降低未来草地生产力，需要减少放牛数量或采用创新管理方案(蓄水池捕捉雪融水，适应品种)。虽然在暴露于夏季干旱并随后导致草本层生产力崩溃的开放和目前集约使用的牧场，需要降低载畜率(Gavazov et al. 2013)，但在气候变化的情况下，为了保持多样化的牧场-林地马赛克，提高更多被侵蚀地区的载畜率将变得至关重要。beplay竞技草地-林地的生物多样性强烈依赖于景观结构(马赛克和相互连接的过渡带)，而这些结构完全来自于广泛的放牧(Lederbogen et al. 2004, Peringer and Rosenthal 2009, Rosenthal et al. 2012)。直接的人为干预(伐木、砍伐灌木)可以保持开阔的草原。然而，物种丰富的森林-草原交错带通常被牧场清理破坏。草地和森林的分离，被预测为温和的气候变暖，伴随着开放牧场和它们的交错带向森林的急剧损失。这两种情况都可以通过增强浏览压力来缓解。由于加强养牛也会导致土壤压实，以及森林中根和茎的破坏，各种放牧和放牧者可能提供促进退化演替的机会，并避免这种负面影响(Jorritsma et al. 1999, Vera, 2000)。尽管《行星-俱乐部》(planet - cluds)的历史景观动态(很久以前)表明，隔离并没有被逆转，而是被激烈的牛群放牧促进了，掠食动物能够将稀疏的森林变成茂密的牧场，将稀疏的牧场变成开阔的草原。因此，我们认为(1)延长放养期以适应扩大的未来植被期，(2)(重新)引进马、绵羊和山羊。 The differences in forage selectivity between these herbivores and cattle would counteract fallow succession of grassland (especially, horses graze where cattle do not) and tree encroachment (browsing by sheep and goats) (Rook et al. 2004, Rosenthal et al. 2012). Both constitute an opportunity to maintain the desired heterogeneous landscapes with their biodiversity, which indeed calls for reforms in policies (Huber et al. 2013). However, considering the known sensitivity of Mediterranean pine forests to devastation by overgrazing (González-Martínez and Bravo 2001) and keeping in mind that real temperature increase most probably will be in between the two simulated scenarios, intensification of stocking should be done carefully in order to not hinder the immigration of new tree species, especially browsing-sensitive beech.

如果由于未来季节性缺水或社会经济的限制，森林的储存普遍受到限制，那么森林管理对塑造景观结构就变得更加重要。然而，伐木应该支持镶嵌和交错结构，这同样需要政策改革(Huber et al. 2013)。然而，根据森林类型的不同，选择性砍伐单株树木而不是大规模砍伐会产生截然不同的效果:在极端变暖后出现的松林中，景观结构可以多样化，而在适度变暖后出现的山毛榉林和草地的马赛克可以简化为更均匀的景观(Gillet and Peringer 2012)。

总之，我们的研究结果清楚地表明，由于气候变化，景观结构的变化是不可避免的。beplay竞技然而，适当的土地利用提供了减轻气候变化对牧场-林地影响的机会。beplay竞技制定政策的重点应是为今后在山地牧场进行多种牲畜饲养的做法提供有利的社会经济条件，同时对森林-草原交错带进行仔细的砍伐。

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